2.5. Резюме

Таким образом, в настоящее время собрано значительное число новых фактов о последовательности и причинности событий, ха­рактеризующих процессы васкуло- и ангиогенеза как в пре-, так и в постнатальном периоде онтогенеза. Большинство исследователей склоняется к мысли, что образование эндотелия происходит в кро­вяных островках желточного мешка и в дорсальных отделах заро­дыша и лишь в дальнейшем он расселяется или прорастает в ткани эмбриона. Много споров ведется о способах васкулои ангио­генеза в эмбриональном периоде. Изучение препаратов сальника человека позволило установить, что образование и рост сосудов происходят посредством как капиллярных почек, так и микрососу­дистых петель. Эти механизмы последовательно сменяют один другого. Сложными являются способы формирования стенок крупных магистральных сосудов, где в процессе дифференцировки ГМК из окружающей мезенхимы происходят стадийные фенотипические изменения как предшественников ГМК, так и их дефи­нитивных форм.

Глава 3 развитие сосудистого эндотелия в филогенезе

Появление эндотелия в филогенезе связано с формированием сосудистой стенки, с развитием внутрисосудистой микроциркуля­ции у животных. Дососудистая микроциркуляция у низших бес­позвоночных (гидра, губки) происходила по тканевым щелям, у которых еще не было специальной клеточной выстилки. Внесосудистая микроциркуляция, совершающаяся по «тканевым каналам» у высших животных, также не нуждается в эндотелиальном отгра­ничении.

3.1. Простейшие

Вопрос о том, как в эволюции возникали клетки, составляющие сосудистую стенку, еще не решен. Не будет ошибкой сказать, что у эндотелиальных клеток (ЭК) имелись предшественники. Это мезенхимальные клетки, ангиобласты, береговые клетки, эндотелиобласты. Прежде чем эндотелиальная выстилка заняла положенное ей место в организме высших, она в эволюции прошла сложный путь. Развитие кровеносных сосудов начинается после того, как в теле простейших многоклеточных животных появляется свобод­ная, то есть не преадаптированная мезенхима. Исходный клон од­нородных клеток мезенхимы распадается на субклоны, от которых прослеживается родословная всех разновидностей специализиро­ванных клеток. Между клетками появляются щели-предшествен­ники будущих тканевых каналов. От них начинается история примитивных сосудистых трубок. Благодаря миграционным про­цессам вазоформативные клетки мезенхимы распространяются по всему телу. По ходу тканевых щелей наблюдаются скопления и их фиксация. Постепенно береговые клетки дифференцируются в эндотелиальные, а межклеточные щели под влиянием тока жидко­стей превращаются в сосудистые каналы. Облегчается транспорт питательных веществ в теле живого существа, независимо от мас­сы этого тела. Так в эволюции решался принципиально важный вопрос - создание условий для целесообразного обеспечения жиз­ни клеток и тканей (237).

В современной литературе считается доказанным, что у первых многоклеточных животных сосудистой стенки еще не было. Дейст­вительно, у гидры тканевая прослойка между энтодермой и экто­дермой чрезвычайно тонка. Питательные вещества к ней могут поступать и через покровный эпителий, и из кишечной полости. У губок тело пронизано щелями, по которым циркулирует вода; у них не обнаружено каких-либо коммуникаций, используемых це­левым образом для обменных и трофических процессов. Счита­лось, что у медуз, поскольку их тело на 95-96% состоит из воды, питание тканей осуществляется за счет непрерывного движения воды. Проверка этой аксиомы (6) позволила по-новому оценить гастроваскулярные каналы тела свободно плавающих медуз. Ока­залось, что в ткани тела направляются ответвления указанных вы­ше каналов, по которым к клеткам медузы транспортируются питательные вещества и кислород.

В мезоглее медуз наряду с гастроваскулярными каналами, выстланными эпителиальными клетками, встречаются микрососуды, стенка которых представлена одной, реже двумя ЭК. На препаратах не обнаружено соустий капилляров с гастроваскулярными канала­ми. По-видимому, они сосуществуют как дублирующие транспор­тные системы. Первичные интерстициальные капилляры у медуз идут в мезоглее в те области, где нет гастроваскулярных каналов. Близость каналов к мантии заставляет предполагать их взаимо­действие с водной средой обитания медуз. В стенках капилляров наблюдаются лизосомальноподобные тельца различной плотности.

У ресничных червей жидкость кишки по тонким ответвлениям кишечной трубки проникает в ткани и подходит к клеткам. Треллатоды - представители этого типа - имеют бластоцельную сосу­дистую систему, выстланную эндотелием.

Впервые обособленная внутрисосудистая микроциркуляция возникает у немертин, у которых еще отсутствует вторичная по­лость тела (целом). Замкнутая сосудистая система появляется у аннелид (олигохеты, пиявки), но у них уже есть целомическая по­лость. На последующих этапах сердечнососудистая система в из­мененном виде встречается у головоногих моллюсков и иглокожих. У позвоночных она совершенствуется и усложняется, причем усложнение предполагает строгую дифференциацию внут­ренней выстилки сосудов, формирование сосудистой стенки в соответствии с органными и регионарными условиями (237).

С появлением внутрисосудистой циркуляции план строения путей движения жидкостей менялся. Не у всех аннелид наблюдается замкнутая система микроциркуляции. У мягкотелых, как пра­вило, функционирует открытая сосудистая система. Исключение представляют головоногие моллюски, у которых выход гемолим­фы в межтканевые пространства и лакуны уже не происходит. У членистоногих доминирует открытая лакунарно-сосудистая систе­ма (237).

Принципиально важным является время появления эндотелия как внутрисосудистой выстилки. J.Casley-Smith (90) пришел к за­ключению о том, что у пиявок эндотелиальная выстилка уподоб­ляется эндотелию высших животных. Но о преемственности развития эндотелия от пиявки до млекопитающих Окончательный вывод делать еще рано.