2.4.2. Васкуляризация сердца

Сердце эмбриона начинает активно сокращаться еще до того, как его стенка будет васкуляризирована коронарной системой. ЭК коронарных артерий, развивающихся в субэпикардиальном про­странстве, ведут свое происхождение из эндотелиальных предше­ственников, локализованных в области печени. Впоследствии субэпикардиальные сосуды растут в сторону аорты и внедряются в сердечную мышцу. Связи между субэпикардиальными сосудами и просветом желудочков очень редки, в то же время связи с просветом предсердий посредством вен Тебезия являются постоянными. Обнаружены соединения субэпикардиальных сосудов и с синуса­ми аорты (однако связей с легочным стволом не встречается) (329).

Венечные артерии растут не из аорты, а врастают в аорту из артериальных сосудов, расположенных вокруг стволового кольца (76). У человека устье левой венечной артерии появляется на 37-39-й день эмбриогенеза и всегда обнаруживается раньше, чем ус­тье правой. У крыс это происходит на 15-17-й день, когда стенка венечной артерии сформирована полностью (74, 75).

2.4.3. Васкуляризация надпочечников

Васкуляризация мозгового вещества надпочечников проходит две стадии. После закладки зачатка надпочечника крупные крове­носные сосуды формируются путем ангиогенеза. Последующее об­разование фенестрированных капилляров происходит с помощью васкулогенеза из мезенхимальных предшественников. Эта стадия требует установления гетеротипических щелевых контактов мезен­химальных клеток с хромаффинными. После рождения такие мезенхимные клетки располагающиеся в тесном контакте с хромаффинными клетками паренхимы, дифференцируются в фенестрированные капилляры. То есть васкулогенез в надпочечниках обнаруживается и после рождения (245).

Формирование фенестр в капиллярных трубках, образуемых ЭК капилляров надпочечника в коллагеновом матриксе, медиируется специфическим фактором, продуцируемым эпителиальными клетками. Этот фактор действует только на короткие расстояния и только в услових хорошо развитого внеклеточного матрикса (280).

2.4.4. Формирование внутриорганного сосудистого русла в плаценте

У нечеловекообразных приматов первые признаки формирова­ния капилляров в ворсинках гемохориальной плаценты выявляют­ся между 19 и 28 днем после коитуса (221). При изучении ангиогенеза в плаценте эмбриона человека обнаружено, что первые дифференцирующиеся клетки при плацентарном васкулогенезе на 21 день, вероятно, происходят из мезенхимных предшественников и являются макрофагоподобными клетками. В то же время мезенхимные клетки трансформируются в гемангиобластические ство­ловые клетки, которые затем превращаются в предшественники сосудистого эндотелия и гемопоэтические клетки.

Мезенхимные клетки и гемангиобласты очень близки по струк­туре. Мезенхимные клетки дифференцируются в ЭК прямо или через стадию презумптивных перицитов. Гемангиобласты могут быть выделены из мезенхимных клеток только после появления агрегированных клеточных масс. Формирование капилляров про­исходит путем агрегации гемангиобластических клеток, которые прикрепляются друг к другу с помощью межклеточных соедине­ний. Просвет образуется за счет расширения межклеточных сты­ков. Капиллярная БМ не обнаруживается ранее третьего триместра беременности. У людей полная БМ вокруг ЭК появляется только в начале последнего триместра, во время которого образование сосу­дов в ворсинках скорее всего происходит за счет ангиогенеза, а не васкулогенеза. Перициты обнаруживают митотическую активность и внедряются в эндотелиальную выстилку. На 28-й день гестации признаки непрерывной сосудистой системы и наличия циркуля­ции крови в ворсинках еще отсутствуют (124).

В микрососудах плаценты в поздние сроки гестации бывают два способа капиллярного роста (216): 1) продольный рост предсуществующих капиллярных петель, что удлиняет их и частично де­лает петли спиральными; при этом обнаруживаются митозы ЭК (94) и перицитов; 2) новое формирование капиллярных боковых ветвей, которое встречается довольно редко.

В процессах ангиогенеза в плаценте важную роль играет фактор роста тромбоцитов (189а).