- •001 Физиологические реакции живого организма
- •002Стресс
- •0004 Гомеостаз
- •0005 Регуляция функций организма
- •0004 Гомеостаз
- •0005 Регуляция функций организма
- •0007 Потенциал действия
- •0008 Законы раздражения
- •0009 Строение и классификация нейронов
- •0011 Строение и работа синапсов
- •0012 Рефлекс. Рефлекторный процесс.
- •0013 Свойства нервных центров
- •0015 Торможение в центральной нервной системе
- •0016 Строение мышечного волокна
- •0017 Механизм мышечного сокращения
- •0018 Физиология спинного мозга
- •0019 Продолговатый мозг и варолиев мост
- •0020 Функции среднего мозга
- •0021 Значение промежуточного мозга
- •0022 Лимбическая система
- •0023 Ретикулярная формация ствола мозга
- •0025 Промежуточный мозг и подкорковые ядра
- •0026 Кора больших полушарий головного мозга
- •0027 Физиологическое значение коры больших полушарий
- •0028Структурно-функциональные особенности вегетативной нс.
- •0030 Механизм образования и значение условных рефлексов
- •0031 Внешнее (безусловное) торможение условных рефлексов
- •0033 Первая и вторая сигнальные системы
- •0034 Типы высшей нервной деятельности
- •0035 Понятие об анализаторах
- •0036 Рецепторы и их свойства
- •0037 Кожная рецепция
- •0038 Интеро- и проприорецепция
- •0039 Двигательный анализатор
- •0040 Вестибулярный анализатор
- •0041 Слуховой анализатор
- •0042 Зрительный анализатор
- •0043 Вкусовой и обонятельный анализатор
- •044 Роль сенсорных систем в управлении движениями. Соматосенсорная чувствительность и коррекция движений
- •0045 Состав и функции крови
- •0046 Иммуно-биологические свойства крови
- •0047 Регуляция системы крови
- •0048 Насосная функция сердца
- •0049 Электрокардиография как метод исследования динамики возбуждения в сердце
- •0050 Регуляция работы сердца
- •0051 Движение крови по сосудам (гемодинамика)
- •0055 Физиология внешнего дыхания. Легочные объемы. Легочная вентиляция.
- •0056 Внутреннее дыхание. Транспорт газов кровью
- •0057 Регуляция дыхания
- •0058 Особенности дыхания при мышечной работе
- •0059 Значение пищеварения.
- •0060 Пищеварение в полости рта
- •0061 Пищеварение в тонком кишечнике
- •0062 Пищеварение в толстых кишках
- •0063 Регуляция пищеварения
- •0064 Функции печени в связи с всасыванием
- •0066 Обмен белков
- •0067 Обмен липидов
- •0068 Обмен углеводов
- •0068 Обмен углеводов
- •0069 Водно-солевой обмен
- •0070 Витамины
- •0071 Тепловой обмен
- •0072 Выделительные процессы
- •0073 Процесс мочеобразования и его регуляция
- •0074 Кожа и ее производные
- •0075 Общая характеристика эндокринной системы
- •0076 Гипофиз
- •0077 Функции вилочковой железы и эпифиза
- •0078 Функции щитовидной (тиреоидной) железы
- •0079 Эндокринные функции поджелудочной железы
- •0080 Функции надпочечников
- •0081 Функции половых желез
- •0083 Утомление и восстановление при мышечной работе
0008 Законы раздражения
Любой агент, повышающий натриевую проницаемость мембраны, является раздражителем возбудимой ткани. Раздражителями нервных и мышечных волокон могут быть: электрический ток, механические воздействия (щипок, удар, разрез), резкое охлаждение или согревание, различные кислоты, щелочи, концентрированные растворы солей и т. д.
Среди всех указанных раздражителей электрический ток занимает особое место, так как, во-первых, он может быть легко и точно дозирован по силе, длительности и крутизне нарастания, а во-вторых, он не повреждает живую ткань и его действие быстро и полностью обратимо при тех его силах, которые достаточны для вызова возбуждения. Изучение действия электрического раздражения на возбудимые ткани представляет большой интерес для физиологии, потому что проведение возбуждения в нервах и мышцах осуществляется с помощью локальных электрических токов, возникающих между возбужденным и покоящимся участком ткани.
В лабораторных условиях и при проведении некоторых клинических исследований для раздражения нервов и мышц применяют электрические стимулы различной формы: прямоугольной, синусоидальной, линейно и экспоненциально нарастающей, индукционные удары, конденсаторные разряды и т. п.
Механизм раздражающего действия тока при всех видах стимулов в принципе одинаков, однако в наиболее отчетливой форме он выявляется при использовании постоянного тока прямоугольной формы.
Для того чтобы раздражитель вызвал возбуждение, он должен иметь достаточную силу, длительность и крутизну нарастания.
Порог раздражения
Та наименьшая сила раздражителя, которая необходима для возникновения потенциала действия в возбудимой ткани, называется порогом раздражения. Стимулы, сила которых ниже пороговой величины, называются подпороговыми, а более сильные, чем пороговые,- сверхпороговыми.
При использовании в качестве раздражителя электрического тока порог выражается в единицах силы тока или напряжения.
Абсолютная величина порога зависит от свойств и физиологического состояния ткани, а также от способа нанесения раздражения.
Существует два способа подведения электрического тока к ткани: внеклеточный и внутриклеточный. Первый состоит в том, что оба электрода располагают на поверхности раздражаемой ткани. Ток входит в ткань в области анода и выходит в области катода. Недостаток этого метода заключается в значительном ветвлении тока: только часть его проходит через мембраны клеток, часть же ответвляется в межклеточные щели. Вследствие этого при раздражении приходится применять значительно большую силу тока, чем это в действительности необходимо для возникновения возбуждения.
Более точным является второй способ раздражения посредством внутриклеточного электрода. Микроэлектрод с диаметром кончика около 0,5 мК вводят в клетку, второй - обычный электрод - прикладывают к поверхности ткани. В этом случае весь приложенный ток проходит через мембрану клетки, что позволяет точно определить величину порога раздражения: у различных клеток он варьирует в пределах 10~7-10~9 а. Внутриклеточное раздражение обычно сочетают с регистрацией потенциалов через другой, внутриклеточный электрод.
Полезное время раздражения
Минимальное время, в течение которого электрический ток должен действовать на ткань, чтобы вызвать распространяющееся возбуждение, находится в обратной зависимости от напряжения и силы тока.
Если по оси абсцисс отложить минимально необходимое время действия электрического стимула (например, толчка постоянного тока) в миллисекундах, а по оси ординат — напряжение или силу тока, то мы получим кривую силы — времени. Эта кривая была подробно изучена в опытах на различных нервах и мышцах Л. Гоорвегом, Г. Вейссом, Л. Лапиком, а в недавнее время Д. Н. Насоновым с сотрудниками.
Из рассмотрения этой кривой прежде всего следует, что ток ниже некоторой минимальной силы или напряжения не вызывает возбуждения, как бы длительно он не действовал. Минимальная сила тока (или напряжение), способная вызвать возбуждение, названа Л. Лапиком реобазой. Наименьшее время, в течение которого должен действовать ток, равный реобазе, чтобы вызывать потенциал действия, обозначают термином полезное время. Слово «полезное» здесь применено для того, чтобы подчеркнуть, что дальнейшее увеличение длительности действия тока не имеет значения (бесполезно) для возникновения потенциала действия.
Усиление тока приводит к укорочению минимального времени раздражения, но не беспредельно. При очень коротких стимулах кривая силы - времени становится параллельной оси ординат. Это означает, что при таких кратковременных раздражениях возбуждение возникает, как бы ни была велика сила раздражения. Кривая силы - времени имеет форму равносторонней гиперболы.
Определение полезного времени практически трудно, так как величина реобазы претерпевает непрерывно небольшие колебания, отражающие колебания функционального состояния мембраны в покое. По этой причине Л. Лапик (1909) предложил измерять другую, условную, величину, названную им хронаксией. Хронаксия - это наименьшее время, в течение которого электрический ток, равный удвоенной реобазе (ОО), должен действовать на ткань, чтобы вызвать возбуждение. Полезное время и хронаксия характеризуют скорость возникновения возбуждения при действии раздражителя.
Опыты показали, что кривые силы - времени у самых разнообразных тканей, например нервов и мышц человека и теплокровных животных, желудка лягушки, ноги улитки и др., имеют одну и ту же форму. Различия между ними лишь количественные: в нервных и мышечных волокнах позвоночных животных хронаксия измеряется тысячными и десятитысячными долями секунды, а в так называемых медленных тканях, например в мышечных волокнах ноги улитки или желудка лягушки,- в сотых долях секунды.
Эти факты привели исследователей к выводу, что возбудимые ткани отличаются друг от друга временной константой.
Определение хронаксии — хронаксиметрия — получило распространение не только в эксперименте, но и в клинической практике (А. Бургиньон, Ю. М. Уфлянд и др.). В частности, путем измерения хронаксии мышцы невропатолог может установить наличие повреждения волокон двигательного нерва. Дело в том, что при приложении электрического стимула к мышце ток проходит и через находящиеся в ней нервные волокна и их окончания. Порог раздражения и хронаксия нервных волокон ниже, чем мышечных волокон. Поэтому при раздражении мышцы возбуждение прежде возникает в нервных волокнах и от них уже передается мышечным волокнам. Из этого следует, что при определении хронаксии нормальной мышцы человека фактически измеряется хронаксия иннервирующих ее нервных волокон. Если же нерв поврежден или произошла гибель иннервирующих мышцу клеток в спинном мозгу, то нервные волокна перерождаются, и тогда приложенный к мышце стимул выявляет хронаксию мышечных волокон, которая имеет большую продолжительность.
Крутизна нарастания силы раздражителя. Явления аккомодации.
Величина порога раздражения нерва или мышцы зависит не только от длительности действия стимула, но и от крутизны нарастания его силы. Порог раздражения имеет наименьшую величину при толчках тока прямоугольной формы, характеризующихся максимально быстрым нарастанием силы. Если же вместо толчков прямоугольной формы применять линейно или экспоненциально нарастающие стимулы, то пороги оказываю увеличенными и тем в большей мере, чем медленнее нарастает сила тока
При уменьшении крутизны нарастания тока ниже некоторой минимальной величины потенциал действия вообще не возникает, до какой бы конечной силы не увеличивался ток. Обусловлено это тем, что за время нарастания силы раздражителя в ткани успевают развиться активные изменения, повышающие порог и препятствующие возникновению возбуждения. Такое явление приспособления возбудимой ткани к медленно нарастающему раздражителю получило название аккомодации. Чем выше скорость аккомодации, тем более круто должен нарастать стимул, чтобы не утратить своего раздражающего действия.
Аккомодация развивается не только при раздражении возбудимых тканей электрическим током, но также и при применении механических, термических и прочих раздражителей.
Показателем скорости аккомодации является та наименьшая крутизна нарастания тока, при которой раздражающий стимул еще сохраняет способность вызывать потенциал действия. Эту минимальную крутизну нарастания тока называют минимальным градиентом, или критическим наклоном. Его выражают или в абсолютных величинах — мА /сек, или в относительных единицах - реобаза/сек. При этом реобазу измеряют прямоугольным током, а затем рассчитывают, на сколько реобаз в секунду должен нарастать ток, чтобы он не утратил раздражающего действия.
Скорость аккомодации различных возбудимых образований широко варьирует. Наиболее велика скорость аккомодации двигательных нервных волокон теплокровных животных. Чувствительные волокна характеризуются меньшей скоростью аккомодации. Очень мала скорость аккомодации волокон сердечной мышцы, гладких мышц кишечника, мочеточников, желудка, т. е. всех образований, которые склонны к автоматической активности.
Полярный закон раздражения
Постоянный электрический ток обладает полярным действием на возбудимую ткань. Оно выражается в том, что в момент замыкания цепи постоянного тока возбуждение в нерве или мышце всегда возникает только под катодом, а в момент размыкания только под анодом. Э. Пфлюгер, открывший эти явления, доказал их путем следующего опыта: он умерщвлял участок нерва под одним из электродов, а второй электрод устанавливал на неповрежденный участок. Если с неповрежденным участком соприкасался катод, то возбуждение возникало в момент замыкания тока; если же катод устанавливали на поврежденном участке, а анод на неповрежденном, то возбуждение возникало только при размыкании тока. Порог раздражения при размыкании, когда возбуждение возникает под анодом, значительно выше, чем при замыкании, когда возбуждение возникает под катодом.
О возникновении возбуждения Пфлюгер судил косвенно по сокращению мышцы, иннервируемой раздражаемым нервом. В дальнейшем эти явления, обобщенные в форме полярного закона раздражения, были подтверждены и прямым способом - путем регистрации потенциалов действия непосредственно в участке приложения к ткани полюсов постоянного тока.
Для изучения механизма полярного действия электрического тока в настоящее время производят раздражение нервных и мышечных волокон и отведение от них электрических потенциалов с помощью внутриклеточных микроэлектродов. Установлено, что потенциал действия возникает только в том случае, если катод соприкасается с наружной поверхностью мембраны, а анод находится внутри клетки. При обратном расположении полюсов, т. о. наружном аноде и внутреннем катоде, возбуждение при замыкании тока не возникает, как бы он силен ни был.
Для того чтобы понять причину этого явления, рассмотрим изменения мембранного потенциала, вызываемые постоянным электрическим током.