6.4 Модель селекции беловского карпа

Группу местного беспородного карпа, можно рассматривать как популяцию с общим «генетическим пулом», при разделении которого путем создания барьера в виде ассортативного подбора одной линии и гетерогенного – другой, возникает обособленность популяций, которая приводит к генетической разобщенности, достаточной для получения гетерозисного эффекта.

По мнению ряда авторов [214], существует два подхода к формированию модели: первый ограничивает факторы системы небольшим количеством значимых параметров [160], во втором описывается взаимодействие всех элементов системы и делается вывод по всей ее интегральной совокупности [234].

В искусственно формируемых подпопуляциях, каковыми можно считать чешуйчатую и «разбросанную» линии беловского карпа, селекционно-значимым признано небольшое количество параметров (остальные параметры при этом не являются константами, но и не коррелированы с селекционно-значимыми признаками), поэтому для формирования селекционной модели целесообразным признан первый подход.

Таким образом, при формировании двух линий беловского карпа согласно выработанным на основании анализа первичного стада принципам формирования исходного для селекции стада (см. стр. 56) и анализа динамики селекционно-значимых признаков шести поколений беловского карпа, была выработана следующая селекционная модель формирования высокопродуктивного стада производителей:

• если стадо производителей беловского карпа формировать на основе только местной беспородной группы рыб, применяя ассортативный и гетерогенный подбор производителей по однозначно генетически наследуемым признакам при формировании линий и отбор производителей по селекционно-значимым признакам при формировании линий «в себе» (таблица106);

• тогда гетерозисный эффект при межлинейных скрещиваниях будет достигнут и закреплен на уровне первого селекционного поколения.

Таблица 106 – Модель селекции тепловодного беловского карпа

Методическая основа	Двухлинейное разведение на основе местного беспородного стада производителей (популяция с общим «генетическим пулом») с целью получения гетерозисного эффекта.
Направления селекции	Внутрилинейное улучшение продуктивности производителей при разведении «в себе».	Мероприятия по достижению максимального гетерозисного эффекта при межлинейных скрещиваниях.
Селекционируемые признаки	Относительная рабочая плодовитость самок. Индивидуальная реакция самок на гормональное и негормональное стимулирование. Скорость созревания икры после разрешающей инъекции. Темп роста производителей.	Максимальная генетическая разобщенность линий. Признаки с низкой наследуемостью: темп роста, выживаемость.
Методы	Ранний массовый отбор напряженностью 20% по массе тела, однократно. Ступенчатый отбор самок по репродуктивным параметрам: отбраковка особей с величиной индекса обхвата, превышающей среднее по группе значение более чем на 2,5 σ; отбраковка особей, созревших вне интервала 120-280 градусочасов после разрешающей инъекции; отбор самок по относительной рабочей плодовитости.	Ассортативный подбор внутри линий по генам чешуйного покрова дигомозиготных чешуйчатых (SSnn) и «разбросанных» особей (ssnn). Ассортативный подбор производителей чешуйчатой линии и гетерогенный – «разбросанной» линии по альбумино-трансферриновому комплексу плазмы крови.
Критерии оценки качества селекционного поколения	Динамика массы тела производителей. Масса производителей в шестигодовалом возрасте соответствует формуле: PFn= 1,9992ln(n)+9.935 где: P – масса тела, F – поколение, n – номер поколения. Динамика относительной рабочей плодовитости самок. Относительная рабочая плодовитость у повторно созревающих самок чешуйчатого карпа соответствует формуле: ОРПFn= 8,6415ln(n)+150,64 где: ОРП – относительная рабочая плодовитость, F – поколение, n – номер поколения Динамика распределения особей в структуре стада в сторону увеличения эксцесса и асимметрии: AsFn=0,0247n5–0,3825n4+2,32n3–6,8025n2+9,7703n–5,14 где As – показатель асимметрии, F – поколение, n – номер поколения. ExFn=0,0706n3–1,009n2+4,6061n–4,09 где: Ex – эксцесс, F – поколение, n – номер поколения.	Фенотипы чешуйчатой и «разбросанной» линий соответствующие генотипам SSnn и ssnn. Отсутствие расцепления по типу чешуйного покрова в чешуйчатой линии. Отсутствие расщепления по генам альбумино-трансферринового комплекса в чешуйчатой линии. Гетерозисный эффект при межлинейном скрещивании, выражающийся в повышении выживаемости и темпа роста в помесных формах по сравнению с чистыми линиями.

К 2011 г. в шестом поколении беловского карпа получен максимальный селекционный эффект [62]. Выживаемость молоди в межлинейных гибридных формах стабильно достигает 97%. Цель этапа активной селекции достигнута: сформировано стадо быстрорастущих, раносозревающих особей, с высокой жизненностью на всех стадиях онтогенеза как внутри линий, так и в помесных формах. Назрела необходимость на следующем этапе селекции, этапе мягкого стабилизирующего отбора, выработать дополнительную селекционную стратегию с целью улучшения товарных кондиций и совершенствования технологии получения и выращивания ремонтной молоди и посадочного материала карпа. При выработке данной стратегии следует учитывать региональный и технологический аспекты селекции: экологию водоема – гидрологический и гидрохимический режимы, сроки проведения нерестовых кампаний, методы гормональной стимуляции производителей.

Технологически значимым критерием фертильности может стать время созревания самки после разрешающей инъекции. Этот параметр особенно важен при получении икры от большого количества самок в тепловодных карповых садковых хозяйствах с нерегулируемым температурным режимом содержания производителей. В таких хозяйствах зачастую ограничены сроки максимально эффективного использования самок для получения икры, поэтому нерестовые кампании проводят в 1 тур.

Опыт работы с производителями беловского карпа показывает, что овуляция у самок после разрешающей инъекции при температуре 20-21⁰С наступает через 6-14 часов, при этом на уровне 1-2 селекционного поколения 5-7 % самок отдавали икру без гормональной стимуляции, только при повышении температуры воды в лотках на 1,0-1,5⁰С. Потомство от таких самок нежизнеспособно: процент оплодотворения икры и выживаемость на ранних стадиях постэмбриогенеза не превышает 25%, поэтому таких самок выбраковывают, для получения последующих селекционных поколений не используют. У самок, отдавших икру после гормональной стимуляции, сроки наступления овуляции после разрешающей инъекции на оплодотворение икры и качество потомком не оказывали влияния, корреляций между этими параметрами не выявлено. Как правило, среди самок беловского карпа присутствует группа (25-30%) самок, овуляция у которых наступает рано – через 6-8 часов после разрешающей инъекции, остальные самки отдают икру через 12-14 часов. Сохранение двух «волн овулировавших самок» очень удобно с технологической точки зрения, так как позволяет небольшому числу работников рыбного хозяйства планомерно проводить все технологические процедуры (отбор пробы икры для исследования, оплодотворение, обесклеивание, закладку на инкубацию, прием вылупившихся предличинок) и эффективно использовать оборудование: стойки для обесклеивания и инкубации икры.

На стадии стабилизирующего отбора необходимо уточнить целесообразность использования для гормональной стимуляции производителей альтернативных гипофизарному гонадотропину гормональных и негормональных препаратов, таких, например, как препараты «Нерестин». Мы не исключаем вероятность того, что за 6 поколений селекции были отобраны те особи, которые адекватно реагируют на гормональную стимуляцию и не приспособлены к стимулированию негормональными препаратами. Потребительски значимыми критериями могут стать соотношение жировой и мышечной массы, количество межмышечных костей, индекс большеголовости и др. Селекционную работу по всем этим критериям следует проводить после корреляционного анализа, по тем параметрам, которые не связаны с основными рыбоводно-биологическими параметрами карпа и не снизят результатов проведенной селекционной работы.

Таким образом, в результате реализации метода повышения продуктивных и воспроизводительных качеств местной беспородной группы, в условиях ООО «Беловское рыбное хозяйство» было сформировано высокопродуктивное двухлинейное стадо тепловодного карпа.

ВЫВОДЫ

1. В производственных условиях ООО «Беловское рыбное хозяйство» разработан и реализован метод повышения продуктивных и воспроизводительных качеств двухлинейного маточного стада тепловодного беловского карпа, сформированного на основе местной беспородной группы рыб.

2. Изучены биологические и хозяйственные признаки производителей шести поколений ремонтно-маточного стада беловского карпа и определены селекционно-значимые параметры с разной степенью наследуемости: генотипы чешуйного покрова и альбумино-трансферринового комплекса, репродуктивные признаки самок, темп роста и выживаемость рыб.

3. Выявлены механизмы закрепления признаков, обуславливающих гетерозисный эффект по темпу роста и повышению выживаемости помесных форм на 20-25%, начиная с первого селекционного поколения: ассортативный подбор по генотипу TfAA Альб.BB при формировании чешуйчатой линии и гетерогенный подбор при формировании «разбросанной» линии.

4. Величина рабочей плодовитости у самок из чешуйчатой линии, как признак с высокой степенью наследуемости, изменилась незначительно, в первом поколении составляя 148, 1 тыс. икринок, в шестом – 164,1 тыс. икринок.

5. Разработана оптимальная схема межлинейной гибридизации чешуйчатого и «разбросанного» беловского карпа, обуславливающая максимальный гетерозисный эффект по темпу роста и выживаемости: «чешуйчатые самки × разбросанные самцы». Выживаемость гибридных эмбрионов при инкубации достигает 97, 0 %; при выдерживании предличинок – 99,3 %.

6. Выявлены региональные, экологические и экономикообусловленные особенности селекции беловского тепловодного карпа.

7. Выявлены закономерности динамики продуктивных и воспроизводительных качеств производителей беловского карпа, позволяющие прогнозировать параметры очередных селекционных поколений, выявлять и объяснять отклонения эмпирических величин от теоретически ожидаемых в прошедших селекционных поколениях.

8. Разработана схема использования немецкого карпа для получения межлинейных гибридов с «разбросанным» типом чешуи: «самки беловского карпа × самцы немецкого карпа», обеспечивающая преимущество по выживаемости по сравнению с «чистыми» формами на 10-15 %

9. Разработана модель селекции двухлинейного стада тепловодного карпа.