Тема 3. Структура экологических систем
Популяции – понятие и свойства популяций. Понятие биоценоза и экосистемы. Компоненты экологических систем и их функции. Трофические уровни, пирамиды чисел, закон перехода веществ и энергии в сообществе – правило Линдемана. (закон 10 % Линдемана). Закономерность накопления токсических веществ в цепи питания. Классификация экосистем. Основные свойства экосистем. Устойчивость экосистем (принцип Ле-Шателье).
Популяции: понятие и свойства
Отдельно взятый организм не может характеризовать свойства и признаки, присущие виду в целом. Поэтому, начиная с XX в., центр внимания в экологических исследованиях сместился с индивидуумов на группы совместно обитающих особей одного вида или популяции.
Популяцией называется группа особей одного вида, занимающая определенное пространство, длительно существующая в природе, в пределах которой осуществляется свободное скрещивание и которая отделена от других популяций в результате территориальной и биологической изоляции той или иной степени.
Популяции обладают свойствами, благодаря которым они поддерживают свою численность в оптимальных пределах при изменяющихся условиях внешней среды, т. е. гомеостазом. Эти приспособительные возможности определяются возрастной и половой структурой популяций, внутривидовыми взаимоотношениями и связями.
Популяции характеризуются разной степенью генетического разнообразия особей. Совокупность генов, которые имеются у конкретной популяции, называются генофондом.
Как в экологии, так и в биологии считается, что популяция является эволюционной единицей вида. Это связано с тем, что популяция является минимальной структурой, в которой происходят эволюционные изменения, ведущие к преобразованию видов. Например, на одном колорадском жуке невозможно проследить, как появляется у него устойчивость к инсектициду. Подопытный жук или погибнет, или выживет. Но появление устойчивости хорошо заметно на популяции жуков, которые длительное время обитают на нашем поле. Вот здесь, как раз на уровне популяции, становится заметно, что жуки в один прекрасный момент стали устойчивы к какому-либо препарату.
В то же время популяции не имеют жестких линейных границ, и между ними существует обмен отдельными особями (например, заяц перебежал в другой лес и оставил там потомство). Такие связи между популяциями поддерживают вид как единое целое и поддерживают стабильность его генофонда.
Любая популяция характеризуется рядом признаков, которые характеризуют группу как единое целое. Свойства, присущие популяции, отражают ее состояние как группы организмов в целом, а не признаки отдельных особей. Популяции присущи как пространственные (статические), так и временные (динамические) характеристики.
Пространственная структура популяций определяется такими характеристиками, как общая численность, плотность, пространственное распределение, возрастной состав, соотношение полов. Они отражают состояние популяций в какой-то определенный момент времени.
Численность особей в популяции – это одна из важнейших характеристик при экологических исследованиях. Одной из проблем является определение минимальных размеров популяций, при которой она способна к самовоспроизведению.
Плотность определяется числом особей, приходящихся на единицу площади или объем. Роль любого вида в экосистеме в значительной мере зависит от плотности его популяций.
Возрастной состав имеет большое значение для существования и процветания популяций. В быстрорастущих популяциях доминируют молодые особи, в сокращающихся – старые, не способные интенсивно размножаться. Возрастной состав зависит от продолжительности жизни особей; условий среды обитания; числа поколений (генераций), которые организмы популяций могут оставить за свою жизнь; периода достижения половой зрелости.
Характер распределения особей, составляющих популяцию в пространстве, может быть 3 типов: равномерным, случайным и скученным (групповым).
Случайное распределение имеет место, когда среди особей популяции имеется большая конкуренция и для ее пропитания требуются большие территории. Например, популяции рыси, которая большую часть года живет одна, охотясь на больших площадях, и только в период размножения рыси собираются в группы. В природе такой вид распределения встречается не часто. В этом случае сила и направление воздействия экологических факторов случайно изменяются во времени и пространстве.
Скученное (групповое) распределение – это наиболее распространенный тип распределения особей в природных популяциях. Например, косяки рыб, стаи птиц и т. д. При этом размещение особей обусловлено мозаичностью (пятнистостью) экологических условий среды, т. е. в одном месте встречается высокая плотность представителей популяции, в другом месте никого нет.
Равномерное распределение наблюдается в искусственных посевах сельскохозяйственных культур. Гораздо реже – в естественных сообществах.
Динамические характеристики популяций отражают временные процессы, протекающие в них с определенной скоростью. Наиболее важные из них – рождаемость и смертность.
Рождаемость определятся как число особей, рожденных в популяции за некоторый промежуток времени. Проще всего она определяется эволюционным положением вида, его биологией. Низкая плодовитость характерна для тех видов, которые больше заботятся о потомстве (например, слоны), а высокая (мыши, зайцы) – для тех, которые вскоре после рождения оставляют своих потомков.
Экологи различают максимальную рождаемость (в условиях отсутствия лимитирующих экологических факторов) и экологическую, или реализованную (характеризует прирост или увеличение численности популяций при фактических или специфических условиях среды).
Смертность – величина, обратная рождаемости. Смертностью называют количество особей, погибших за определенный период времени. Она зависит от условий окружающей среды, возраста и состояния популяции. Максимальная продолжительность жизни для разных организмов не одинакова. Например, возраст секвойи может достигать 4000–5000 лет. Среди животных слоновая черепаха живет 200–300 лет, крокодил – до 300, медведи – 50 лет; среди птиц долгожителями являются лебеди, попугаи, вороны. В то же время в природе встречаются бабочки-однодневки, продолжительность жизни которых не превышает суток.
Кроме того, смертность в популяциях с высоким уровнем рождаемости в подавляющем количестве случаев высока. До половозрелого возраста, когда организмы способны оставлять плодовитое потомство, доживает лишь небольшое количество особей (например, мыши, мухи и т. д.). Поэтому стабильность вида и поддерживается за счет высокой рождаемости.
Гомеостаз популяции, т. е. поддержание оптимальной численности и плотности населения, определяется экологической спецификой вида и конкретными условиями среды. Многим видам свойственно выселение как ответная реакция на растущую плотность популяции или конкуренцию с другими видами (например, роение пчел). Такое выселение может принимать характер массовых периодических или непериодических миграций. Они возникают у многих видов подвижных животных – птиц, насекомых, млекопитающих.
Непериодические миграции как ответ на перенаселение известны для некоторых видов птиц, саранчи, норвежского лемминга.
Периодические (сезонные) миграции возникли как приспособление, позволяющее многим видам временно заселять места, пригодные для их обитания только некоторую часть года. Наиболее широко такие миграции представлены у птиц, а также встречаются у некоторых видов рыб, морских млекопитающих, летучих мышей и т. д.
Сходны с миграцией и периодические кочевки диких копытных животных.
У относительно оседлых животных возникают свои специфические приспособительные реакции, позволяющие оптимально использовать необходимые им условия и снизить конкуренцию. Такие виды животных отличаются большой привязанностью к участку, на котором они обитают, что получило название хоминг. Это позволяет им успешнее спасаться от врагов и добывать корм на знакомой, обжитой территории.
В популяциях некоторых групп животных при возникновении перенаселения происходят коренные изменения физиологии ее членов, направленные к единой цели – снизить воспроизводство. Это достигается путем снижения плодовитости самок, числа генераций, более позднего вступления в размножение и т. д. Наоборот, при снижении плотности популяций изменения физиологии направлены на повышение жизнеспособности отдельных оставшихся особей. Такое явление особенно заметно у саранчи, когда в период с большим количеством пищи преобладают особи, способные быстро размножаться. В таком случае наблюдается резкое увеличение численности этих насекомых и последующее их массовое расселение. При наступлении неблагоприятных условий в популяция саранчи преобладание получают малоплодовитые, но выносливые особи, способные с успехом перенести неблагоприятный период.
Популяция любого вида теоретически способна к неограниченному росту численности. Вместе с тем он ограничивается не только биотическим потенциалом, т. е. потенциально максимальной скоростью увеличения популяции вида, но также зависит от лимитирующих факторов среды и внутрипопуляционных отношений.
При этом многочисленные факторы, направленные на ограничение роста популяций, вступают в действие задолго до истощения кормовых ресурсов в ответ на сигналы угрозы перенаселения. Благодаря этому четкому, эволюционно отработанному механизму численность большинства видов постоянна. Следовательно, существует относительное равновесие или согласованность между рождаемостью и смертностью в популяции, которую называют регуляцией численности популяции.
Изменение численности популяции определяет два типа факторов: модифицирующие и регулирующие.
К первым относятся все абиотические факторы. Благоприятное сочетание климатических факторов приводит как к увеличению численности популяции (количественной структуры), так и качественных характеристик (крупность и здоровье особей). При сочетании неблагоприятных абиотических факторов популяции малочисленны, да и отдельные особи не отличаются крупными размерами. Для примера сравните одуванчики на плодородных землях и на песчаной или каменистой почве.
К регулирующим факторам относятся только биотические. Под их влиянием происходит снижение размаха колебания или амплитуды численности популяции. Их эффективность всегда выполняется с опозданием, т. к. они всегда воздействуют на рост популяции (рис. 3).
Например, если скорость роста популяции невелика, то ее численность регулируется деятельностью хищников. При возрастании темпов прироста хищники не успевают его ограничивать. Однако возросшая плотность популяции вызывает массовые размножения паразитов. При еще более быстрых темпах роста основное регулирующее значение приобретают вспышки инфекционных заболеваний.
Для каждого биотического вида в процессе эволюции выработались типы динамики (интенсивности колебания во времени) численности.
Рис. 3. Взаимовлияние численности популяций жертвы (зайца) и хищника (рыси)
Рис. 3. Взаимовлияние численности популяций жертвы (зайца) и хищника (рыси)
Относительно стабильный тип – с небольшими амплитудами колебаний по годам (крупные млекопитающие, черепахи, некоторые виды птиц).
Сезонный тип, при котором происходит резкое нарастание численности при рождении молодняка и затем падение ее в течение года в десятки и сотни раз.
Многолетний тип – со вспышками массового размножения. Встречается у видов с высокой плодовитостью, но малой продолжительностью жизни особей (мыши, саранча).
Понятие биоценоза и экосистемы и их строение
В природе живые организмы и популяции, которые они составляют, никогда не существуют отдельно друг от друга и от среды обитания, с которой они связаны. Популяции разнообразных видов всегда составляют сообщества, в которых все живые организмы находятся во взаимодействии. Такие сообщества живых организмов немецкий ученый К. Мебиус в 1877 г. предложил называть биоценозами (от греч. bios – жизнь; и cenosis – сообщество).
Итак, биоценоз – это совокупность животных, растений, грибов и микроорганизмов, совместно населяющих участок суши или водоема и взаимодействующих друг с другом.
Интересным является тот факт, что названия сухопутным биоценозам дает сочетание преобладающих в данном сообществе растений. Если преобладают деревья, то это лес, парк или сад. Если же преобладают травянистые растения, то это луг, поле или степь. Но нигде мы не встретим биоценоз зайцев или волков.
Биоценозы – это открытые системы. В природе они не занимают четко ограниченные зоны и нередко могут сливаться, переходя друг в друга.
Сочетание неживых компонентов среды обитания, с которыми связан биоценоз, получили название биотопа. Взаимосвязанное сообщество биоценоза и биотопа в современной экологии получило название экологической системы, или экосистемы. Термин «экосистема» был предложен в 1933 г. английским экологом А. Тэнсли.
Трофическая (функциональная) структура биоценозов. Цепи питания
Любой биоценоз включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев, обеспечивающих обращение энергии в сообществе.
Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами (от греч. autos – сам и trophe – питание) или продуцентами (от лат. producentis – создающий). Эти организмы потребляют неорганические компоненты окружающей среды и при помощи энергии солнца создают (продуцируют) органические вещества. Своеобразным «отходом» этого процесса, который называется фотосинтезом, является образование кислорода. Однако этот отход является жизненно важным для большинства живых организмов Земли.
Второй и последующие уровни представлены животными. Их называют гетеротрофами (от греч. геторос – другой) или консументами (от лат. consumo – потреблять). Их функцией является потребление органических веществ и их распределение в экосистеме.
Последний уровень в основном представлен бактериями и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называют редуцентами (от лат. reducentis – возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов, воды и некоторых газов.
В результате взаимодействия всех групп организмов в экосистеме возникает круговорот веществ.
Перенос запасенной автотрофами к потребителям (гетеротрофам) энергии через последовательный ряд организмов, происходящий в результате поедания одними организмами других, называется пищевой цепью. Число звеньев в пищевой цепи бывает от 3 до 5 (рис. 4).
Рис. 4. Схема трофической структуры биоценоза (цепь питания)
Главное свойство цепи питания – осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии.
В естественных условиях за счет того, что у многих организмов имеется не один, а множество источников питания (например, волк может питаться и зайцами, и оленями, и мышами) и наоборот, когда один многочисленный организм является источником пищи для многих потребителей, цепи питания пересекаются и образуется пищевая сеть. В естественных условиях пищевые сети встречаются гораздо более часто, чем отдельные цепи питания.
При переходе к каждому последующему звену пищевой цепи общее количество энергии, передаваемой на более высокий трофический уровень, уменьшается. При этом было установлено, что на каждый последующий уровень передается не более 10 % энергии предыдущего уровня (правило Линдемана). То есть теленку, чтобы набрать 1 кг массы, нужно съесть не менее 10 кг травы, а человеку, чтобы набрать такую же массу – нужно съесть не менее 10 кг мяса теленка. В математическом выражении эффективность передачи энергии по цепи питания составляет 1/10. Поэтому в цепи питания не может быть больше 4–5 звеньев.
Из этого правила имеется одно очень важное в современных условиях следствие: если в окружающей среде появляется загрязняющее вещество, то оно передается по цепи питания в обратном отношении – 10:1, т. е. в каждом следующем звене цепи накапливается загрязняющих веществ в 10 раз больше, чем у предыдущего. В результате этого наиболее чувствительными к загрязнению являются последние компоненты цепи питания – хищники и мы – люди. Особенно подверженными токсическому воздействию загрязнителей являются дети.
В отличии от биоценоза, границы которого очерчены преобладающим растительным сообществом, экологическая система не имеет явных границ. В связи с этим экосистемы по размеру подразделяют на четыре класса.
Микроэкосистемы – минимальная по размеру, но вполне автономная единица природы, в которой имеется круговорот веществ. Например, подушка лишайника на камне или пне дерева. Здесь образовалось взаимовыгодное сообщество, которое состоит из зеленой водоросли – продуцента, обеспечивающего сообщество органическими веществами, и гриба – консумента и, возможно, редуцента, который закрепляет лишайник на субстрате и обеспечивает сообщество минеральными веществами и водой.
Мезоэкосистема – экосистема среднего размера, которая состоит из одного или нескольких растительных сообществ. Например, лес или национальный парк Беловежская Пуща.
Макроэкосистема – крупные экосистемы, представленные крупным сухопутным сообществом (биомом) или экосистемой моря, океана. Крупные сочетания экосистем ‑ биомы – представляют собой природную зону или область с определенными климатическими условиями и существующим набором доминирующих видов растений и животных, составляющих географическое единство. Выделяют 9 основных типов биомов:
1) тундра; 2) тайга; 3) леса умеренной зоны; 4) степи умеренной зоны; 5) растительность средиземноморского типа; 6) пустыни; 7) тропические саванны и лугопастбищные земли; 8) тропическое редколесье; 9) тропические леса.
Глобальная экосистема – самая большая и единственная экосистема всей нашей планеты, состоящая из сочетания всех живых организмов Земли и среды их обитания. Глобальная экосистема Земли называется биосферой.
Существование экосистем возможно лишь при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего количества вещества. Все реальные экосистемы, в совокупности слагающие биосферу Земли, принадлежат к открытым системам.
Все экологические системы нашей планеты по степени зависимости от заботы со стороны человека делятся на следующие типы:
– естественная без дотаций (лес, степь);
– естественная с дотациями (парки);
– искусственная с дотациями (агроценозы);
– урбанизированная.
Свойства экосистем
Экологические системы за счет наличия в них круговорота веществ обладают определенной степенью устойчивости. Это состояние стабильности получило название гомеостаза.
Кроме того, все экологические системы способны развиваться и изменяться. Эта группа свойств получила название динамизм. К динамическим свойствам экосистемы относится сукцессия и цикличность
Для экосистем характерна смена сообществ. Так, заброшенное поле последовательно заселяется вначале многолетними травами, затем кустарниками, и, наконец, древесной растительностью. Изменение экосистем может происходить под действием разных причин:
– аллогенные изменения (от греч. алло – другой; генио – порождаю) обусловлены действием геохимичесих сил, действующих на экосистему извне (климатические, геологические факторы). Например, ледник в Европе, Тундра↔лес, мамонт↔слон. Сдвиги в экосистемах могут вызывать такие процессы, как эрозия, извержения вулканов, горообразование;
– автогенные изменения обусловлены воздействием процессов, протекающих внутри экосистемы. Их называют развитием экосистемы, или экологической сукцессией. При определении сукцессии учитывают 3 момента:
сукцессия происходит под действием сообщества, т. е. биотического компонента экосистемы;
сукцессия – это упорядоченное развитие экосистемы, она определенным образом направлена и поэтому предсказуема;
кульминацией сукцессии является возникновение стабилизированной экосистемы, в которой на единицу потока энергии приходится минимальная биомасса и максимальное количество межвидовых взаимодействий.
Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичная – когда развитие сообществ идет во вновь образовавшихся местообитаниях, вторичная – в местах, где была уничтожена ранее существовавшая растительность. В условия Беларуси естественная первичная сукцессия имеет следующее направление:
водоем (озеро) → болото → луг → лес
Стабильным сообществом развивающейся серии является климаксное. В таком сообществе минимальна или полностью отсутствует годовая чистая продуктивность органического вещества.
Катастрофический климакс – состояние экосистемы, возникшее вследствие катастрофы (пожар, вредители и т. д.). В этом случае сукцессия повторяется.
Результат сукцессии – установление равновесия между биотическим сообществом и физической средой.
Гомеостаз – способность биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие. Исходя из кибернетической природы экосистем гомеостатический механизм – это обратная связь. Например, у пойкилотермных животных изменение температуры тела регулируется специальным центром в мозгу, куда постоянно поступает сигнал обратной связи, содержащий данные об отклонении от нормы, а от центра поступает сигнал, возвращающий температуру к норме. В механических системах аналогичный механизм называют сервомеханизмом; например, термостат управляет печью.
Для управления экосистемами не требуется регуляция извне – это саморегулирующаяся система. Саморегулирующий гомеостаз на экосистемном уровне обеспечен множеством управляющих механизмов. Один из них – субсистема «хищник – жертва». Между условно выделенными кибернетическими блоками управление осуществляется посредством положительных и отрицательных связей. Положительная обратная связь «усиливает отклонение», например чрезмерно увеличивает популяцию жертвы. Отрицательная обратная связь «уменьшает отклонение», например, ограничивает рост популяции жертвы за счет увеличения численности популяции хищников. Если в эту систему вмешиваются другие факторы (например, человек уничтожил хищника), то в результате нарушается саморегуляция и экологическая система может погибнуть из-за перенаселения травоядными, которые уничтожают всю растительность.
Наиболее устойчивы крупные экосистемы, и самая стабильная из них – биосфера, а наименее устойчивы – молодые экосистемы. Это объясняется тем, что в больших экосистемах создается саморегулирующий гомеостаз за счет взаимодействия круговоротов веществ и потоков энергии (Ю. Одум, 1975).
Устойчивость экосистем описывается принципом Ле-Шателье-Брауна: при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния устойчивого равновесия, равновесие смещается в том направлении, при котором эффект внешнего воздействия ослабляется.
Таким образом, существует группа особей одного вида, длительное время обитающая на одной территории и способная давать плодовитое потомство, которая называется популяцией. Популяции, в отличие от отдельных особей, способны приспосабливаться к изменяющимся условиям окружающей среды за счет различий у отдельных организмов, из которых состоят. Популяции характеризуются рядом признаков, которые определяют их специфику. Эти признаки делятся на пространственные (статические) и временные (динамические). К пространственным характеристикам относятся общая численность, плотность, распределение особей в пространстве, возрастной состав, соотношение полов. Они отражают состояние популяций на какой-либо определенный момент времени. К временным характеристикам относятся смертность и рождаемость. Они отражают состояние популяции во времени. В естественных условиях существует относительное равновесие, или согласованность между рождаемостью и смертностью в популяции, которую называют регуляцией численности популяции.
Популяции живых организмов, обитающие совместно в естественных условиях, образуют биологические сообщества, или биоценозы. Названия биоценозов даются по преобладающему сообществу растений. Биоценозы в сочетании с биотопами образуют биогеоценозы или экосистемы. Функциональная активность экосистем поддерживается за счет наличия круговорота веществ, который обеспечивается за счет передачи веществ и энергии по цепям питания. Сочетание нескольких связанных цепей питания образует сеть питания. Организмы, составляющие цепи и сети питания, выполняют функции продуцентов, консументов и редуцентов. Между ними могут возникать различные виды биотических взаимоотношений – конкуренция, хищничество, паразитизм и несколько видов симбиоза. Экосистема характеризуется наличием ряда признаков: сукцессией – развитием за счет последовательной смены сообществ во времени, цикличностью и гомеостазом – способностью биологических систем (организма, популяции и экосистем) противостоять изменениям и сохранять равновесие.
Контрольные вопросы
Что такое популяция? Значение популяций для экологических исследований.
Опишите основные характеристики популяций.
Опишите факторы, регулирующие численность популяции в природе.
Что такое биоценоз?
Как дается название сухопутному биоценозу?
Что такое цепь питания?
Опишите функции продуцентов, консументов и редуцентов.
Чем отличается цепь питания от сети питания?
Что такое экосистема?
Опишите свойства экосистем.