82

Глава 6

рис. 6.4). Диффузия хлорид-ионов при этом подчиняется рав­новесию Гиббса—Доннана.

Высвобождающиеся ионы Н+ частично связываются с ге­моглобином:

Н^НЬОг ^ Н^НЬ+Ог.

\ К”р6амино ^соединения

30

НСОд

Эта реакция облегчается тем, что восстановленный НЬ представляет собой более слабую кислоту (т. е. лучший ак-__ цептор протонов), чем оксигенирован-ный. Таким образом, присутствие вос­становленного НЬ в венозной крови способствует связыванию СОг, тогда как его окисление в легочных капил­лярах облегчает отдачу углекислого газа. Увеличение сродства крови к СОа при ее дезоксигенации часто на­зывают эффектом. Холдейна.

Процессы, происходящие при свя­зывании СОг кровью, приводят к по­вышению осмотического давления в \///\ эритроцитах, вследствие чего в них ///^л входит вода, и они разбухают. Когда

I же эритроциты проходят через легоч-yi5 | p'lc^pe⁰!__•' ные капилляры, их объем несколько Артери- ^ние Артерио. уменьшается.

альиая венозная Карбаминовые соединения образу-кровь разница вдтся в результате связывания 002 с Рис. 6.5. Левый столбик: конечными аминогруппами белков относительная концен- крови, важнейший ИЗ которых—гло-трация СОг (в процен- g^ g составе гемоглобина. Реакция

трации^ "B^'pas^S соединения СОг с глобином следую. формах в артериальной Щая:

крови. Правый столбик: „1. isji-t _l ггл —^ uk kti-t r'nni-r относительный вклад лЬ • NHa + СОг ^- НЬ • NH • СООН.

различных форм перено­са СОг в артерио-веноз- При этом образуется так называе-ную разницу по угле- мый карбаминогемоглобин. Реакция кислому газу протекает быстро и не требует участия

ферментов. Восстановленный НЬ об­ладает большим сродством к СОг, чем НЬОг. Таким образом, здесь, как и в случае с протонами, дезоксигенация гемогло­бина в тканевых капиллярах облегчает поглощение СОг, а соединение с кислородом способствует выведению углекис­лого газа.

Диаграммы на рис. 6.5 отражают долю различных форм СОг в крови. Можно видеть, что основное его количество приходится на бикарбонаты. Вклад физически растворенного

83

ПЕРЕНОС ГАЗОВ К ТКАНЯМ

20 40 v 60

рсо •^мм p^r•^<•^т•

Рис. 6.6. Сатурационные кривые СОз в крови при различном насыщении ее кислородом. Видно, что при одном и том же Рдог оксигенированная кровь связывает меньше СО;, чем неоксигенированная. Приведена также эффективная кривая, отражающая переход от артериальной к смешанной венозной крови i

углекислого газа, а также СОг, связанного с гемоглобином, сравнительно невелик. Однако эти соотношения не отражают сдвигов, происходящих при поглощении СОг кровью или его выделении. Если рассмотреть венозно-артериальную разницу по СОг, окажется, что примерно на 60 % она обусловленаНСО^> на 30 % — карбаминогемоглобином и на 10 % — физи­чески растворенным СОг.

С ату рационная кривая СОг

На рис. 6.6 приведена кривая зависимости общей концен­трации С02 в крови от Рсог. Видно, что она значительно более линейна, чем сатурационная кривая Ог (рис. 6.1). Сле­дует отметить также, что концентрация СОг при данном Рсо тем выше, чем менее гемоглобин насыщен кислородом. Как уже говорилось, этот так называемый эффект Холдейна обусловлен увеличением сродства восстановленного НЬ к про­тонам, образующимся при диссоциации угольной кислоты, а также его большей способностью связывать СОг с образо­ванием карбаминогемоглобина. Из рис. 6.7, Л видно, что са­турационная кривая СОг значительно круче, чем Ог. Так, при изменении парциального давления этих газов от 40 до 50 мм рт. ст. концентрация СОг изменяется примерно на 4,7 об. %, а Ог—лишь на 1,7 об. %.