78

Глава 6

100

100

о

50

50

а> g

£

л.

80 60 SO 120 pq^.mmpt.ct.

Рис. 62 Изменения концентрации 0; в крови и насыщения гемоглобина кислородом при анемии и полицитемии. Пунктирная кривая соответствует сатурационной кривой Оз в том случае, когда гемоглобин на ^ /о связан с СО. Видно, что кривая при этом смещается влево

количество Ог в крови и вычтя то, что приходится на физиче-ски растворенный Ог. Один грамм чистого НЬ может связать 1,39 мл 02^й. Поскольку содержание НЬ в крови в норме со­ставляет около 15 г/100 мл, ее кислородная емкость равна

примерно 20,8 об. %.

Насыщение гемоглобина кислородом рассчитывается по

следующей формуле:

Од, соединенный с НЬ v, , г\п кислородная емкость ^/-

При Роа, равном 100 мм рт. ст., насыщение артериальной крови кислородом составляет примерно 97,5%. Венозная кровь (Ро2=40 мм рт. ст.) насыщена им приблизительно на 75 %. Очень важно понять взаимоотношения между Рог. насыщением крови 02 и концентрацией 02 (рис. 6.2). Пред­ставим себе, например, что перед нами больной с тяжелой анемией и содержанием НЬ в крови всего 10 г/100 мл. В то же время легкие у этого человека работают нормально и Ро2 в артериальной крови равно 100 мм рт. ст. Кислородная емкость будет равна 20,8Х10/15=13,9 об.%. Насыщение крови кислородом (при нормальных рН, Pcoz и температуре) составит 97,5%, однако содержание Oz, связанного с НЬ,— лишь 13,5 об.%. Прибавив физически растворенный^ '(0,3 об.%), получим общую концентрацию 02—13,8 об. /о.

Ч При некоторых измерениях получено 1,34 или 1,36 мл/г. Это обусловлено тем, что в организме в нормальных условиях часть гемо­глобина приходится на измененные формы, например метгемоглобин, и не может соединяться с Ог.

79

ПЕРЕНОС ГАЗОВ К ТКАНЯМ

Ход сатурационной кривой Ог имеет большое физиологи­ческое значение. Ее верхний горизонтальный участок показы­вает, что даже при снижении по каким-либо причинам Ро;

в альвеолярном воздухе количество Os ь крови уменьшится незначительно. Кроме того, когда эритроциты, продвигаясь вдоль легочных капилляров, захватывают кислород (рис. 3.3), между альвеолярным газом и кровью сохраняется высокий градиент парциального давления Ог даже в случае почти полного насыщения крови этим газом. Это способствует диф­фузии. Крутой нижний участок кривой показывает, что при переходе в ткани большого количества ОзРоа в крови капил­ляров может меняться весьма незначительно. Такое поддер­жание относительного постоянства Рог в крови способствует диффузии кислорода в клетки.

Восстановленный НЬ имеет синюшно-багровый цвет, по­этому при низком насыщении артериальной крови кислоро­дом возникает цианоз Ч. Однако этот симптом не может слу­жить чувствительным показателем недостаточной оксигенации крови, так как его появление зависит от многих факторов, например освещенности или кожной пигментации. Посколь­ку развитие цианоза обусловлено содержанием восста­новленного НЬ, он бывает более выраженным при полиците­мии и струдом обнаруживается у анемичных больных. Сату-рационная кривая Ог может сдвигаться под влиянием рН, Pecs, температуры и концентрации 2,3-дифосфоглицерата .(ДФГ) в эритроцитах. Из рис. 6.3 видно, что снижение рН, повышение Рсоя и увеличение температуры смещают ее впра­во, а обратные изменения этих параметров—влево. Влияние на эту кривую Рсог (эффект Бора) может во многом объяс­няться изменениями рН. Сдвиг кривой вправо означает вы­свобождение большего количества Ог в тканевых капилля­рах при данном значении Рог. Запомнить действие разных факторов на эту кривую нетрудно: в мышцах при нагрузке создается кислая среда, повышается концентрация СОд и тем­пература, а поскольку для работы они нуждаются в кисло­роде, выгодно его более интенсивное выделение из крови.

На сатурационную кривую Ог влияет также состав среды, окружающей НЬ в эритроцитах. Так, эта кривая смещается вправо при увеличении концентрации ДФГ—конечного про­дукта метаболизма красных кровяных телец. Такое увеличе­ние происходит в условиях долговременной гипоксии, напри­мер на большой высоте или при хронических легочных забо­леваниях. Это приводит к более интенсивному переходу Оз из крови в ткани. Важным показателем, отражающим сдвиги

¹⁾ От латинского cyaneus—синий,—Прим. ред.

80

ГЛАВЛ 6

Рис. 6.3. Сдвиги

сатурациоиной кривой О:

,._-... ^„.д,чцг1и1шип кривой из при изменениях рН, Pco2i температуры и содержания в эритроцитах 2,3-дифосфоглицерата (ДФГ)

сатурационной кривой, служит Рог при 50 % насыщении кро­ви 02 (Рбо). Для человека в нормальных условиях эта вели­чина составляет около 27 мм рт. ст.

Кислородпереносящая функция крови может нарушаться, когда к гемоглобину присоединяется окись углерода (угарный газ) с образованием карбоксигемоглобина (НЬСО). Сродство СО к НЬ в 240 раз выше, чем у кислорода. Это означает, что при парциальном давлении СО в 240 раз меньше, чем Ро2, эти два газа свяжутся с одинаковыми количествами НЬ. Са-турационная кривая СО по форме почти идентична аналогич­ной кривой для Ог (см. рис. 6.3), только масштаб оси Рсо гораздо мельче. Так, если Рсо составляет всего 0,16 мм рт. ст., 75 % НЬ соединяется с СО, образуя НЬСО. Именно поэтому даже небольшие количества угарного газа могут связывать значительную часть НЬ крови, выключая тем самым его кис-лородпереносящую функцию. При этом концентрации НЬ и Рог в крови могут быть нормальными, однако содержание Оа в ней резко падает. Кроме того, в присутствии НЬСО сатура-ционная кривая Ог сдвигается влево (рис. 6.2), что препят-ствуег выходу кислорода в ткани и усугубляет токсичное дей­ствие угарного газа.

ПЕРЕНОС ГАЗОВ К ТКАНЯМ 81

Углекислый газ

Транспорт СОа

COz переносится кровью в физически растворенном виде, в составе бикарбонатов и в соединении с белками (так назы­ваемые карбаминовые, или карбосоединения) (рис. 6.4). Фи­зическое растворение СОа, как и в случае Оа, подчиняется закону Генри, однако растворимость СОг примерно в 20 раз выше, поэтому растворенная форма СОа весьма важна для

СОг

О,

Ткань

Плазма

Эритроцит

Рис. 6.4. Схема поглощения С02 и высвобождения 0; в капиллярах большого круга кровообращения. В легочных капиллярах происходят обратные процессы

его транспорта—на ее долю приходится около 10 % углекис­лого газа, переходящего в легкие из крови (рис. 6.5).

Реакции образования бикарбонатов в крови следующие:

КА

Н.СОз

Н" + НСОз-

Первая из них протекает очень медленно в плазме крови и быстро в эритроцитах, поскольку в этих клетках содержится фермент карбоангидраза (КА). Вторая реакция—диссоциа­ция угольной кислоты — идет быстро и не требует участия ферментов. Когда содержание ионов HCOii в эритроците по­вышается, они диффундируют в кровь, однако ионы H⁺ не могут следовать за ними, так как мембраны эритроцитов сравнительно непроницаемы для катионов. В связи с этим для поддержания электронейтральности из плазмы в эритро­циты входят ионы С1- (так называемый хлоридный сдвиг;