2) Методика расчета коэффициента наследуемости в узком смысле h2

Узнав, наследуется ли данный признак, селекционер должен знать, какие гены контролируют его. Генотипическая дисперсия S²_g представляет собой сумму дисперсий аддитивных генов S²_add, эпистатических S²_e и доминантных S²_d :

S²_g = S²_add + S²_e + S²_d.

Райт С. разработал теоретическу модель, выражающую связь фенотипов с генотипами между родственными особями При этом рассчитывается коэффициент наследуемости в узком смысле h². Он показывает долю аддидивных генов в генотипической составляющей, контролирующих количественные признаки. При этом исходят из следующих допущений:

1. изучаемая популяция находится в состоянии генотипического равновесия;

2. количественные признаки определяются аддидивным действием генов;

3. связь между фенотипом родителей и потомков может быть выражена с помощью коэффициента корреляции, то есть эта связь является прямолинейной.

При этом h² = 2r_xy – для сибсов; h² = 4r_xy – для полусибсов, где r – коэффициент корреляции родитель – потомок; x – потомок; y – родитель. Коэффициент корреляции рассчитывается по формуле

.

Задача. Как известно, карельская береза образует несколько габитуальных форм: высокоствольные, короткоствольные, кустарниковые и кустовидные. С каждой из этих форм собраны семена, и выращены в однородных условиях отдельно по семьям сеянцы в количестве 12000 штук. Высоты материнских деревьев у, см и двухлетних сеянцев х, см измерены и средние значения этих показателей представлены в табл. 16.

Таблица 16.

Расчет коэффициента наследуемости в узком смысле h²

у, см			х, см
700	–216,67	46945,89	11,86	–3,78	14,29	819,01
750	–166,67	27778,89	15,74	0,1	0,01	–16,67
1700	783,33	613605,89	17,76	2,12	4,49	1660,66
1100	183,33	33609,89	19,24	3,6	12,96	659,99
700	–216,67	46945,89	20,81	5,17	26,73	–1120,18
600	–316,67	100279,89	15,61	–0,03	0,0009	9,50
550	–366,67	134446,89	13,81	–1,83	3,35	671,01
750	–166,67	27778,89	13,26	–2,38	5,66	396,67
1400	483,33	233607,89	12,70	–2,94	8,64	–1420,99
∑ 8250		∑1265000,01	∑140,79		∑76,13	∑1659

При свободном опылении (полусибсов) полученный коэффициент корреляции умножается на 4.

Таким образом, h² =4r_xy=4×0,169=0,676.

Надежность вычисления коэффициента корреляции зависит от числа саженцев N >100.

Высокий показатель коэффициента наследуемости в узком смысле (h²=0,676) говорит о том, что высоту карельской березы контролируют аддитивные (суммарные) гены, так как h² > 0,25 (Погиба, 1988). Если h² < 0,25, то признак контролируется другими генами (Чудный, 1985).

3. Методика расчета генетического улучшения

Определив, наследуется ли изучаемый признак H², какие гены контролируют его фенотипическое проявление h², лесной селекционер переходит к следующему этапу работы – отбору.

Для того чтобы определить генетическое улучшение при отборе по изучаемому признаку, его рассчитывают для генетически однородного материала (чистых линий, клонов) через коэффициент наследуемости в широком смысле H² по формуле

R=SH²,

где R – генетическое улучшение;

S– селекционный дифференциал;

H² – коэффициент наследуемости.

При семенном размножении генетическое улучшение рассчитывается через коэффициент наследуемости в узком смысле h², при этом учитывается, от контролируемого или от свободного опыления получены семена.

Для контролируемого опыления

R=Sh².

Для свободного опыления

R=S.

Селекционный дифференциал S представляет собой разность между максимальным значением признака Х_max, по которому ведут отбор, и его средним значением в популяции .

Задача. В популяции ели европейской подеревно измерена величина шишек, она колеблется от 6,5 до 11,2 см. Средняя длина шишки 8,1см, коэффициент наследуемости длины шишки H² = 0,80. Рассчитать эффективность отбора или генетическое улучшение по данному признаку, если в селекционных целях отбираются особи с наиболее крупными шишками.

H²=0,80.

S=11,2 – 8,1=3,1.

R= 3,100,80=2,48.

Если принять среднюю величину шишки за 100 , тогда х рассчитывается при помощи пропорции

8,1 см – 100 %

2,48 см – x

Таким образом, в результате однократного отбора генетическое улучшение равно 2,48 см, или 30,6 %. Величина шишки коррелирует с количеством семян, а значит, на этот признак можно вести селекцию.