4. Влажность - как экологический фактор

В жизни организмов вода выступает как важнейший экологическийфактор. Она является основной частью протоплазмы клеток, тканей,растительных и животных соков. Все биохимические процессыассимиляции и диссимиляции, газообмен в организме осуществляются придостаточном обеспечении его водой. Вода с растворенными в нейвеществами обусловливает осмотическое давление клеточных ми тканевыхжидкостей, включая и межклеточный обмен. В период активнойжизнедеятельности растений и животных содержание воды в ихорганизмах, как правило, довольно высокое.

В недеятельном состоянии организма количество воды можетзначительно снижаться, однако и в период покоя она не исчезаетполностью. Например, в сухих мхах и лишайниках содержание воды кобщей массе составляет 5-7 % , а в воздушно-сухих зерновках злаков - неменее 12-14 %. Наземные организмы из-за постоянной потери водынуждаются в регулярном ее пополнении. Поэтому у них в процессеэволюции выработались приспособления, которые регулируют водныйобмен и обеспечивают экономное расходование влаги. Приспособленияносят анатомо-морфологический, физиологический и поведенческийхарактер. Потребность разных видов растений в воде по периодамразвития не одинакова. Меняется она в зависимости от климата и почвы.Так, злаковые культуры в периоды прорастания семян и созреваниянуждаются меньше во влаге, чем во время наиболее интенсивного роста.Кроме влажных тропиков, практически повсеместно растения испытывают

ременный недостаток воды. засуху. При высоких температурах в летнийпериод часто проявляется атмосферная засуха, а также почвенная (приуменьшении доступной растения почвенной влаги). Недостаток илидефицит влаги снижает прирост растений, может стать причиной ихнизкорослости, бесплодия из-за недоразвития генеративных органов.

Первостепенное значение во всех проявлениях жизнедеятельностиимеет водный обмен между организмом и внешней средой. Влажностьсреды нередко является факвтором, лимитирующим распространение ичисленность организмов на Земле. Например, степные и особенно лесныерастения требуют повышенного содержания паров влаги в воздухе,растения же пустынь приспособились к низкой влажности.

Влажность воздуха обусловливает периодичность активной жизниорганизмов, сезонную динамику жизненных циклов, влияет напродолжительность развития, плодовитость и их смертность. Например,такие виды растений, как вероника весенняя, незабудка песчаная, бурачокпустынный и др., используя весеннюю влагу, успевают в очень короткиесроки (12-30 дней) прорасти, развить генеративные побеги, расцвести,сформировать плоды и семена. Данные однолетние растения называютэфемерами (от греч. "эфемерос" - мимолетный, однодневный).Приспособленность к сезонному ритму влажности проявляют и отдельныевиды многолетних растений, называемых эфемероидами илигеоэфемероидами. При неблагоприятных условиях влажности они могутзадерживать свое развитие до тех пор, пока она не станет оптимальнойили, как эфемеры, пройти весь его цикл в чрезвычайно сжатыеранневесенние сроки. Сюда можно отнести типичные растения южныхстепей - гиацинт степной, птицемлечники, тюльпаны и др.

Эфемерами могут быть и животные. Это такие, как насекомые,ракообразные (щитни, появляющиеся в большом количестве весной влесных лужах) и даже рыбы, обитающие в небольших водоемах, лужах,например, африканские нотобранхи и афио-семионы из отрядакарпозубообразных.

По отношению к влажности различают эвригигробионтные истеногигробионтные организмы.

Эвригигробионтные организмы приспособились жить при различныхколебаниях влажности. Для стеногигробионтных организмов влажностьдолжна быть строго определенной: высокой, средней или низкой. Развитиеживотных не менее тесно связано с влажностью

среды. Однако животные в отличие от растений имеют возможностьактивно отыскивать условия с оптимальной влажностью, обладают болеесовершенными механизмами регуляции водного обмена.

Влажность среды влияет на содержание воды в тканях животного иотсюда имеет непосредственное отношение к его поведению ивыживаемости. Вместе с тем она может оказывать и косвенное воздействие

через пищу ми другие факторы. Например, во время засух при сильномвыгорании растительности сокращается численность животных-фитофагов. Развитие животных по фазам требует строго определенныхусловий по влажности. При недостатке влаги в воздухе или пище уживотных резко сокращается плодовитость, и в первую очередь увлаголюбивых форм. Недостаточное количество воды в корме снижаетинтенсивность роста у большинства животных, замедляет их развитие,сокращает продолжительность жизни, увеличивает смертность.

Следовательно, водный режим, т.е. последовательные изменения впоступлении, состоянии и содержании воды во внешней среде (дождь,снег, туман, насыщение парами воздуха, уровень грунтовых вод,влажность почвы) оказывает существенное влияние на жизнедеятельность

живых организмов.

В зависимости от местообитания среди наземных растенийразличают следующие экологические группы:

• гигрофиты,

• мезофиты,

• ксерофиты.

Гигрофиты (от греч. "гигрос" - влажный, "фитон" - растений) -растения, обитающие во влажных местах, не переносящие водногодефицита и обладающие невысокой засухоустойчивостью. В целом же придовольно большом разнообразии местообитаний, особенностей водногорежима и анатомо-морфологических черт всех гигрофитов объединяетотсутствие приспособлений, ограничивающих расход воды инеспособность выносить незначительную ее потерю.

Мезофиты - это растения умеренно увлажненных местообитаний.Они имеют хорошо развитую корневую систему. К мезофитам относятсямногие луговые травы (клевер луговой, тимофеевка), большинство лесныхрастений (ландыш и др.), значительная часть лиственных деревьев (осина,береза, липа), многие полевые (рожь, капуста и др.), плодово-ягодныекультуры (яблоня, смородина, малина, вишня и др.) и сорняки.

Ксерофиты (от греч. "ксерос" - сухой, "фитон" - растение) - эторастения сухих местообитаний, способные переносить значительныйнедостаток влаги - почвенную и атмосферную засуху. Наиболее обильны иразнообразны ксерофиты в областях с жарким и сухим климатом. К нимпринадлежат виды растений пустынь, сухих степей, саванн, сухихсубтропиков. Для преодоления недостатка влаги могут быть разные пути:увеличение ее поглощения и сокращения расхода, а также способностьпереносить большие потери воды.

В процессе эволюции у растений и животных выработалисьразличные адаптации к водному режиму (табл.2).

Таблица 2

Адаптация к засушливым условиям у растений и животных (по Н.Грину и ДР., 1993)

	Примеры
Уменьшение потери воды
Листья превращены в иглы или	Молочаи, хвойные деревья
колючки
Погруженные устьица	Pinus, Ammophila
Листья свернуты в цилиндр	Ammophila
Толстая восковая кутикула	Листья большинства
	ксерофитов, насекомые
Толстый стебель с большим отноше-	Cactaceae, Euphorbiaceae (сук-
нием объема к поверхности	куленты)
Опушенные листья	Многие альпийские растения
Сбрасывание листьев при засухе	Fouguieria splendens
Устьица открыты ночью и закрыты	Толстянковые
днем
Эффективная фиксация СО2 ночью при	С-4 - растения, например, Zea
Не полностью открытых устьицах	mays
Выделение азота в виде мочевой	Насекомые, птицы и некоторые
кислоты	рептилии
Удлиненная петля Генле в почках	Пустынные млекопитающие,
	например, верблюд, пустынная
Ткани выносливы к высоким	крыса
	Многие пустынные растения.
температурам из-за уменьшения	верблюд
потоотделения или транспирации.
Животные прячутся в норах.	Многие мелкие пустынные
	млекопитающие, например,
Дыхательные отверстия прикрыты	пустынная крыса
	Многие насекомые
Клапанами
Увеличение поглощения воды
Обширная поверхностная корневая	Некоторые, например, Cactaceae,
Длинные корни	Opuntia и Euphorbiaceae
	Многие альпийские растения
Прорытие ходов к воде	(эдельвейс)
	Термиты

Запасание воды В слизистых клетках и в клеточныхстенках В специализированном мочевом пузыреВ виде жира (вода - продукт окисленияжира)	Cactaceae и EuphorbiceaeПустынная лягушкаПустынная крыса
Физиологическая устойчивость кпотере воды При видимом обезвоживаниисохраняется жизнеспособность Потеря значительной части массы телаи быстрое ее восстановление приналичии доступной воды	Некоторые эпифитныепапоротники и плауны, многиемохообразные и лишайники,осока Дождевой червь (теряет до 70%массы), верблюд (теряет до 30%массы)
«Уклонение от проблемы»Переживают неблагоприятный периодв виде семян Переживают неблагоприятный периодв виде луковиц и клубнейРаспространение семян в расчете нато, что некоторые из них попадут вблагоприятные условияПоведенческие реакции избегания Летняя спячка в коконе	Эшшольция калифорнийскаяНекоторые лилииРазличные растения Почвенные организмы, клещи,дождевые червиДождевые черви, двоякодыша-щие рыбы

Температура и влажность являются ведущими климатическимифакторами и тесно взаимосвязаны между собой.

При неизменном количестве воды в воздухе относительнаявлажность увеличивается, когда температура падает, Если воздухохлаждается до температуры ниже точки водонасыщения (100 %),происходит конденсация, и выпадают осадки. При нагревании егоотносительная влажность падает. Сочетание температуры и влажностичасто играет решающую роль в распределении растительности иживотных. Взаимодействие температуры и влажности зависит не только ототносительной, но и абсолютной их величины. Например, температураоказывает более выраженное влияние на организмы в условиях влажности,близкой к критической, т.е. если влажность очень велика или очень мала.Влажность также играет более критическую роль при температуре,

близкой к предельным значениям. Отсюда одни и те же виды организмов бразличных географических зонах предпочитают разные местообитания.