2. Пищевые сети и трофические уровни

Прослеживая пищевые взаимоотношения между членами биоценоза,можно построить пищевые цепи и пищевые сети питания различныхорганизмов. Примером длинной пищевой цепи может служитьпоследовательность животных арктического моря: "микроводоросли(фитопланктон) — мелкие растительноядные ракообразные (зоопланктон)— плотоядные планктонофаги (черви, ракообразные, моллюски,иглокожие) — рыбы (возможны 2-4 звена последовательности хищныхрыб) — тюлени — белый медведь". Пищевые цепи наземных экосистемобычно короче.

Пищевые сети образуются потому, что практически любой членкакой-либо пищевой цепи одновременно является звеном и в другойпищевой цепи: он потребляет и его потребляют несколько видов другихорганизмов. Так, в пище лугового волка - койота насчитывают до 14 тысячвидов животных и растений. Вероятно, таков же порядок числа видов,участвующих в поедании, разложении и деструкции веществ трупа койота.

Рис. 6.Упрощенная схема одной из возможных пищевых сетей

Различают несколько типов пищевых цепей. Пастбищные пищевыецепи, или цепи эксплуататоров, начинаются с продуцентов; для таких

цепей при переходе с одного трофического уровня на другой характерноувеличение размеров особей при одновременном уменьшении плотностипопуляций, скорости размножения и продуктивности и по биомассе.Например, "трава — полевки — лисица" или " трава — кузнечик —

лягушка — цапля коршун" (рис. 6). Это наиболее распространенные

цепи питания.

Цепи паразитов ("яблоня щитовка — наездник" или "корова —

- слепень — бактерии — фаги") характеризуются уменьшением размеровособей при увеличении численности, скорости размножения и плотностипопуляций.

Детритные цепи, включающие только редуцентов ("опавшие листья -

— плесневые грибы — бактерии"), сходны с цепями паразитов. Но если,как это обычно бывает, они включают и консументов - детритофагов(червей, личинок насекомых), то частично переходят в цепиэксплуататоров и паразитов.

Благодаря определенной последовательности пищевых отношенийразличаются отдельные трофические уровни переноса веществ и энергии вэкосистеме, связанные с питанием определенной группы организмов. Так,первый трофический уровень во всех экосистемах образуют продуценты -растения; второй - первичные консументы - фитофаги, третий - вторичныеконсументы - зоофаги и т.д. Как уже отмечалось, многие животныепитаются не на одном, а на нескольких трофических уровнях (примероммогут служить диеты серой крысы, бурого медведя и человека).

Совокупности трофических уровней различных экосистеммоделируются с помощью трофических пирамид чисел (численностей),биомасс и энергии. Обычные пирамиды чисел, т.е. отображения числаособей на каждом из трофических уровней данной экосистемы, дляпастбищных цепей имеют очень широкое основание (большое числопродуцентов) и резкое сужение к конечным консументам. При этом число"ступеней" различают не менее чем на 1-3 порядка. Но это справедливотолько для травяных сообществ - луговых или степных биоценозов.Картина резко искажается, если рассматривать лесное сообщество (наодном дереве могут кормиться тысячи фитофагов) или если на одномтрофическом уровне оказываются такие разные фитофаги, как тля и слон.

Это искажение можно преодолеть с помощью пирамиды биомасс. Вназемных экосистемах биомасса растений всегда существенно большебиомассы животных, а биомасса фитофагов всегда больше биомассызоофагов. Иначе выглядят пирамиды биомасс для водных, особенноморских экосистем: биомасса животных обычно намного большебиомассы растений. Эта "неправильность" обусловлена тем, чтопирамидами биомасс не учитываются продолжительность существованияпоколений особей на разных трофических уровнях и скорость образованияи выедания биомассы. Главным продуцентом морских экосистем является

фитопланктон, имеющий большой репродуктивный потенциал и быструюсмену поколений. В океане за год может смениться до 50 поколенийфитопланктона. За то время, пока хищные рыбы (а тем более крупныемоллюски и киты) накопят свою биомассу, сменится множество поколенийфитопланктона, суммарная биомасса которых намного больше. Вот почемууниверсальным способом выражения трофической структуры экосистемявляются пирамиды скоростей образования живого вещества,продуктивности. Их обычно называют пирамидами энергий, имея в видуэнергетическое выражение продукции, хотя правильнее было бы говоритьо мощности.