3. Эволюция биосферы

Преобиотическая (химическая) эволюция. Ученые считают, чтовозраст нашей Галактики 10-12 млрд. лет, Солнца - 5. Земли - около 4,5млдр лет.

Аккреция вещества Земли привела к временному его разогреву илегких молекул первичной атмосферы, прежде всего водорода и гелия,рассеянных в космическом пространстве. Последующее понижениетемпературы в результате сильного излучения тепла привело кобразованию твердой коры. Активный вулканизм мешал этому процессу,но в то же время поставлял большие количества газов, из которыхобразовалась вторичная атмосфера. В ней, кроме Н2 было много другихгазов, таких, как CHt, Нз и №0.

Наряду с водяными парами уже существовал и древний океан,состоящий из жидкой воды. Углекислоты (Н2СО3) было мало, так как еевосстанавливали соединения железа, содержащиеся в земной коре.Примерно 1 млрд. лет атмосфера была восстановленной, имелисьвозможности для процессов абиогенного образования и накоплениямногих соединений. По мере возрастающей потери Н2 в космическомпространстве создавалась третичная атмосфера, содержащая большиеколичества азота (из аммиака), СО2 (из вулканических газов и из CH4) ипаров воды.

В атмосфере Земли кислород первоначально накапливался путемразложения воды и водяного пара под действием ультрафиолетовых лучейСолнца.

Появление около 3,5 млрд. лет назад хлорофиллоносных организмов,способных осуществлять фотосинтез, т.е. использовать экзогенный

источник энергии (солнечную радиацию) для синтеза из углекислого газа,воды и минеральных элементов всех органических веществ, необходимыхдля жизни. Эти организмы оказались способны преобразовыватьсолнечную энергию в биохимическую.

"Изобретение" фотосинтеза способствовало повышению содержаниякислорода в атмосфере и формированию современной, четвертичнойатмосферы.

На восстановленную вторичную атмосферу воздействовали большиепотоки энергии: коротковолновое ультрафиолетовое излучение,ионизирующее излучение Солнца (сейчас экранируется озоновым слоем),электрические разряды (грозы, коронные разряды), местные источникитепла вулканического происхождения. В этих условиях мог идти активныйхимический синтез, при котором из газов вторичной атмосферы черезтакие промежуточные продукты, как синильная кислота, этилен, этан,формальдегид и мочевина, образовались сначала мономеры, а затем иполимеры. Ввиду того, что окисление не происходило, водоемыобогащались такими соединениями, как аминокислоты, пуриновые ипиримидиновые основания, сахара, карбоновые кислоты, липиды.Образовался "первичный бульон". Происходили процессы осаждения,разделения и адсорбции, а на поверхности минерала (глина, горячая лава) -дальнейшие синтетические процессы. Это подтверждается результатамианализа древних земных химических ископаемых и их сравнение свнеземным органическим веществом (метеориты), а такжемногочисленными модельными экспериментами, показавшими, что всмеси газов, воспроизводящей атмосферу, при достаточном притокеэнергии действительно происходят процессы синтеза органическихвеществ. Среди продуктов этого синтеза найдены основные биологическиважные соединения, в том числе 14 аминокислот, пурины и пиримидины,сахара, АМФ, АДФ, АТФ, жирные кислоты и порфирины. Удалось создатьи модели абиотического образования биополимеров, например,полипептидов с длинной цепью - протеиноидов, имеющих форму шариковдиаметром около 1 мкм (микросфер). Здесь можно усмотреть намеки натакой сложный процесс, как абиотическое образование нуклеиновыхкислот, на их примитивную абиотическую репликацию, происходящую безучастия ДНК-полимеразы.

Вероятно, очень рано начались и взаимодействия междупротеиноидами и нуклеиновыми кислотами. При этом, например, Эйген(1971) считает, что, с одной стороны, подходящий протеиноидспособствовал более быстрому и правильному размножению молекулнуклеиновой кислоты, а с другой - нуклеиновая кислота начиналакодировать преимущественно подходящие для нее белки. Начиналсясамообучающийся каталитический циклический процесс, который вконкуренции за строительные блоки, в отборе на быстроту и точность

репродукции приобретал все большие преимущества. Следовательно,белки и нуклеиновые кислоты нужны были одновременно. В этот период,носящий название пребиотической (химической) эволюции, уже действовалдарвиновский принцип отбора как оптимизирующий процесс.

Биотическая эволюция. В конце абиотической эволюциипоявились примитивные организмы - протобионты. Протобионтыпредставляли собой организованные, отграниченные от окружающейсреды, обособленные системы молекул, способные к репликации итрансляционному синтезу белка (генетическая гипотеза). Органическиестроительные блоки (абиотического происхождения) они получали из"первичного бульона", так что вначале им не нужны были ферменты дляпостроения этих блоков. Около 4 млрд. лет назад уже определенноимелись разные типы протобионтов.

По мере того, как биологические явления начинали преобладать надпребиотическими, "первичный бульон" становился все беднееорганическими веществами.

В этих условиях селективным преимуществом для протобионтовстало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери этихвеществ путем диффузии, и способность избирательно их накапливать,например, посредством переноса неорганического фосфата нануклеизоддифосфат.

Мембраны могли возникнуть в ходе формирования коацерватов(капля или слой с большей концентрацией коллоида, чем в остальнойчасти раствора), образующихся в воде при соприкосновении двух слабовзаимодействующих полимеров, или при адсорбции полимеров наповерхности глин (рис. 7).

Поглощение веществ привело к росту, а затем и делению, при этомвыживали те продукты деления, которым доставался полный наборнуклеиновых кислот и белков. Селективное преимущество доставлялиобъединение отдельных геномов в единый геном, появление специальныхмеханизмов разделения и перетяжки. Такое образование, снабженное всеболее расширявшимся набором ферментов, называют протобионтом(синоним понятия "эобионт"). Возможные остатки протобионтов -шаровидные образования - встречаются в отложениях Онфервахт в ЮжнойАмерике (возраст около 3,4 млрд. лет), известковые отложения(строматолиты) возрастом 2,7 -3,1 млрд. лет, найденные в Родезии,образованные, по мнению ученых, прокариотами, напоминающими сине-зеленые водоросли.

С обеднением первичного бульона давление отбора сталоблагоприятствовать формам, способным к самостоятельному синтезужизненно важных веществ. Основным способом получения энергии,несомненно, являлась первичная гетеротрофия. У более высоко развитыхпротобионтов уже имелись различные процессы брожения. Примерыаналогичных процессов мы находим и у современных микроорганизмов.Третичная атмосфера, в которой количество СО2 продолжало возрастать (втом числе и благодаря брожению), позволяла частично покрыватьпотребность в углероде за счет ассимиляции СО2. Вырабатываются ибиотические пути синтеза аминокислот, которые уже отсутствуют впервичном бульоне. Процессы анаэробного дыхания как способ полученияэнергии явились шагом вперед по сравнению с брожением. Источникомкислорода, которого еще не было в атмосфере, служили сульфаты,нитриты, нитраты и т.д. Сформировался механизм переноса электронов поцепи дыхания. Необходимые для этого порфирины (цитохромы) моглисинтезироваться синтетическим путем. Вторым, эволюционно самымважным, путем получения энергии стало использование света (фотоэргия).Первым шагом на этом пути была, по всей видимости, простаяфотохимическая реакция. Вторым, более эффективным шагом былоциклическое фотофосфорилирование, а третьим - нециклическоефосфорилирование, позволившее восстанавливать СО2 и строить

органическое вещество. Организм, овладевший фотосинтезом, сталавтотрофным. Необходимый для фотосинтеза хлорофилл могобразовываться абиотическим путем и затем включаться в богатыелипидами мембраны. Фотосинтез привел к активному образованиюорганического вещества и свободного кислорода. На основе синтезаорганического вещества смог возникнуть круговорот веществ междуавтотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами.Наличие кислорода явилось предпосылкой для развития аэробногохемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов полученияэнергии - дыхания. Возникла вторичная гетеротрофия, в которойпроцессы брожения заменены дыханием. На протяжении 2,8-1,8 млрд. леткислорода в атмосфере все еще было, меньше 1 %.

Эволюция прокариот. На уровне протобионтов уже были заложеныосновы для эволюции линий прокариот (бактерии и сине-зеленыеводоросли) и эукариот (зеленые растения и все остальные водоросли),развившиеся, вероятнее всего, из одной группы протобионтов (монофилиясовременных живых организмов). Это подтверждают многочисленныеобщие черты: единство носителя генетической информации, генетическогокода, основ обмена веществ и т.д. Вместе с тем современные прокариотыопределенно не являются предками эукариот. Уровень прокариот былдостигнут более 3 млрд. лет назад. К основным особенностям этого типаотносятся:

• усовершенствование механизма размножения и генетического кода;

• разделение процессов репликации и транскрипции генов;

• образование кольцевого генома из обособленных вначале генныхмолекул;

• построение ферментных систем для синтеза АТФ;

• активный транспорт веществ и выработка механизмовсобственного синтеза аминокислот, нуклеотидов, углеводов, липидов и др.

К прокариотам относятся грамположительные и грамотрицательныебактерии и сине-зеленые водоросли, называемые зачастуюцианобактериями.

Эволюция эукариот. Эта линия, вероятно, отделилась от высокоразвитых протобионтов сравнительно рано, параллельно с развитиемпрокариот. Древнейшие остатки найдены в породах возрастом 1,4-2 млрд.лет. Переход к клеткам с хромосомами в отграниченном от цитоплазмыклеточном ядре, с митохондриями и хлоропластами, к половомуразмножению с диплоидией и рекомбинацией расширил эволюционныевозможности и стал предпосылкой для многоклеточности идифференциации.

Среди одноклеточных эукариот (протистов) есть и авто- игетеротрофные группы, что является следствием раннего расхожденияпутей развития. Считается, что начальным пунктом их эволюции былижгутиковые (флагелляты). Для гетеротрофных простейших (протозол)исходными могли быть и амебоидные формы.

Таким образом, в органическом мире Земли можно выделитьнесколько крупных групп существ, имеющих общее происхождение,доказываемое наличием фундаментальных черт сходства в строениипредставителей. К таким чертам относятся: конвариантная редупликация,обмен веществ, способность к росту и развитию (онтогенез), общностьмеханизмов реализации наследственной информации от гена до признака.