867

ративного газонного покрытия процесс – трудоѐмкий и дорогостоящий. Немаловажную роль в этом процессе играет подбор трав и сортов многолетних злаковых трав. На отечественном рынке, в основном преобладают сорта трав иностранной селекции, что значительно увеличивает дороговизну создаваемых газонов. Поэтому подбор существующих злаковых трав российской селекции для создания газонных агрофитоценозов является актуальным для Предуралья.

Ключевые слова: газонные агрофитоценозы, травосмеси, одновидовые посевы.

Введение. Зеленые газонные покрытия, как в городской среде, так и в сельской местности, имеют эстетическое и экологическое значение. Газоны повышают влажность воздуха и снижают температуру в приземном слое, нейтрализуя техногенное загрязнение [2, 6]. Для создания устойчивых газонных покрытий в большинстве случаев используются семена зарубежных сортов, в основном, селекции Дании, Германии, США и Нидерландов [5]. Сорта злаковых трав отечественной селекции, в основном предназначены для сенокосно – пастбищного использования. Поэтому изучение злаковых трав сортов российской селекции при посеве в смеси и в чистом виде для создания долговечных газонных травостоев имеет важное значение.

Методика проведения исследований. В 2013 году на опытном поле Перм-

ской ГСХА был заложен опыт «Структура газонных агрофитоценозов и влияние приемов ухода за ними в Предуралье». Цель исследований - определить самую перспективную для Пермского края газонную травосмесь или одновидовой посев злаковых трав из сортов Российской селекции. Основная обработка почвы проведена по общепринятым методикам для Предуралья: весенняя обработка почвы – ранневесеннее боронование и культивация на 6 – 8 см. В течение вегетационного периода проводили обработку почвы по мере появления сорняков. В августе 2013 г. был произведен посев исследуемых газонных травосмесей. При посеве произведено внесение минеральных удобрений в дозе N60P60K60 или 60 г д. в./м2 (диаммофоска, аммиачная селитра).

Норма высева в чистом виде: овсяница луговая (Свердловская 37) – 180 кг/га (18 г/м2), овсяница красная (Свердловская) – 133 кг/га (13,3 г/м2), тимофеевка луговая (Утро) – 79 кг/га (7,9 г/м2), мятлик луговой (УрГУ) – 80 кг/га (8 г/м2). Анализ посевных качеств семян был проведен по ГОСТу 12038-84 [1] (табл. 1).

Таблица 1

Чистота, всхожесть и посевная годность семян злаковых трав, используемых для формирования газона

Результаты исследований и их обсуждение. Многолетние злаковые тра-

вы, с агробиологической точки зрения, можно высевать с ранней весны до позд-

11

ней осени. Будучи посеянные ранней весной, летом или в начале осени, семена трав успевают прорасти, раскуститься и хорошо подготовиться к зимовке. Даже семена, посеянные поздней осенью, с наступлением заморозков, находящиеся в почве, не погибают, а ранней весной начинают прорастать [3]. В Предуралье, очень часто, всходы злаковых трав попадают под июньскую засуху, что в значительной степени отражается на качестве газонов в первый год жизни, поэтому изучение осенних сроков посева остаѐтся весьма актуально для региона. Состав травосмесей принятых для полевых исследований представлен в таблице 2.

Таблица 2

Норма высева семян злаковых трав с учетом посевной годности

Густота всходов газонных травостоев. Одним из показателей качества дернового покрытия является количество побегов на единице площади. В октябре 2013 г. был произведен подсчет количества побегов на исследуемых участках и сделана визуальная оценка проективного покрытия и сложения травостоя [4]. Погодные условия с момента посева оказались достаточно благоприятными для обеспечения хороших равномерных всходов. Количество осадков с момента посева до конца сентября 2013 г. составило 132,4 мм, при сумме положительных температур за этот период 63,50С. Средняя температура по декадам за этот период составила 10,50С. Это позволило обеспечить дружные всходы во всех вариантах исследований, за исключением газона с мятликом луговым (табл. 3).

Густота травостоя (количество побегов) составила по изучаемым травосмесям до 22687 шт./кв. м. (смесь I: овсяница красная 50%+овсяница луговая 50%), при проективном покрытии 90%. В целом, в травостоях, в которых присутствуют овсяница красная и луговая, при посеве в осенний период количество побегов составляет 20873 – 22687 шт./м2, что позволяет в первый год жизни получать газонные покрытия хорошего и отличного качества; при посеве в чистом виде количество побегов несколько меньше 18825 – 20759 шт./м2 (проективное покрытие 90%)

12

Посев мятлика лугового в чистом виде, так же как и его присутствие в смеси, за счет низкой всхожести, заметно снижает качество покрытия в первый год жизни. В чистом виде количество побегов восставляет 7751 шт./м2, в смеси с овсяницей красной (смесь IV) до 9012 шт./м2.

Таким образом, при посеве злаковых трав в осенний период для создания газонных покрытий в смеси и чистом виде позволяет получать о дерновое покрытие хорошего качества с проективным покрытием до 90%.

Литература

1.ГОСТ 12038-84 Семена сельскохозяйственных культур. Методы анализа

2.Гречушкина-Сухорукова, Л. А. Экологическая ситуация и особенности выращивания газонов в степной зоне России/ Л. А. Гречушкина-Сухорукова. - Юг России: экология, развитие. – 2010. – №3. – С. 23 – 32.

3.Грицын, В.И. Механизированное укрепление земляного полотна травосеянием [электронный ресурс] / В.И.Грицын, Б.И. Цвелодуб. М.: Транспорт, 1968. – Способ доступа: http://files.stroyinf.ru/Data1/47/47976/#i793316

4.Кобозев, И. В. Проведение полевых опытов по формированию газонов и оценка их качества / И. В. Кобозев, Н. Л. Латифов, З. М. Уразбахин. – М, 2002. – 84 с.

5.Лазарев, Н. Н. Комплексная оценка видов и сортов газонных трав в условиях Московской области/ Н. Н. Лазарев, М. А. Гусев. – Известия ТСХА. – 2011. – Вып. 3. – С.

89 – 97.

6.Шеметова, И. С. Эколого-биологические основы создания растительных газонов в условиях Предбайкалья: дисс. … канд. с.-х. наук /И. С. Шеметова. –Улан-Удэ, 2011.

–18 с.

УДК 633.1:581.1

Д.А. Зыкин, Пермская государственная сельскохозяйственная академия, г. Пермь, Россия

ВЛИЯНИЕ ОБРАБОТКИ МОРФОНОЛОМ И ЭПИБРАССИНОЛИДОМ НА СОДЕРЖАНИЕ ОБЩЕГО АЗОТА И СЫРОГО БЕЛКА

В ПЛОДАХ ГРЕЧИХИ СОРТОВ ДИКУЛЬ И МОЛВА

Аннотация. Гречиха – важнейшая крупяная культура. В составе белков гречихи выявлено 18 аминокислот из 20, входящих в состав белков. В качестве показателя качества плодов гречихи были использованы содержание общего азота и количество сырого белка. Обработки проводились при массовом цвете-

13

нии главных побегов и массовом цветении боковых побегов первого порядка. Анализ плодов был проведен по методике В.Т. Куркаева. Большая часть обработок давала независимо от срока положительный эффект на содержание общего азота и сырого белка, однако степень действия различна, как по срокам обработки, так и по препаратам. Для наилучшего качества плодов по белку требуется обрабатывать растения сорта Дикуль морфонолом в период цветения главных побегов, а растения сорта Молва – эпибрассинолидом в период цветения боковых побегов первого порядка.

Ключевые слова: гречиха, морфонол, эпибрассинолид, белок, азот, качество плодов.

Цель и методика исследования. Гречиха – важнейшая крупяная культура. В составе белков гречихи выявлено 18 аминокислот из 20, входящих в состав белков. Белки гречихи характеризуются хорошей сбалансированностью по аминокислотному составу, высоким содержанием незаменимых аминокислот. Содержания белка в плодах гречихи во многом зависит от условий их формирования. При высокой влажности почвы и воздуха при низкой температуре – их содержание снижается, а при сухой погоде и оптимальных температурах – возрастает [5].

Впоследние годы важным направлением и эффективным средством повышения продуктивности земледелия становится регулирование роста и развития растений с помощью синтетических регуляторов роста. К сожалению, работ по применению физиологически активных соединений с целью ограничения роста, снижения образования поздних плодоэлементов и ускорения созревания плодов гречихи пока очень мало.

Вусловиях Подмосковья работы по изучению влияния морфонола на гречиху проводили А.И. Сальников и М.Н. Ежов [1], а влияния эпибрассинолида – Л.Д. Прусакова и Н.С. Ковальчук [2, 3]; в условиях Предуралья такие исследования до сегодняшнего времени не проводились. Данная работа – попытка восполнить этот пробел.

Вкачестве показателя качества плодов гречихи были использованы содержание общего азота и количество сырого белка. Обработки проводились при массовом цветении главных побегов и массовом цветении боковых побегов первого порядка. Анализ плодов был проведен по методике В.Т. Куркаева [4].

Результаты исследований. Большая часть обработок давала независимо от срока положительный эффект на содержание общего азота и сырого белка, однако степень действия различна, как по срокам обработки, так и по препаратам.

Большая часть обработок в фазу цветения главных побегов, дает либо положительный эффект в виде повышения содержания общего азота и сырого белка, либо обработанные растения не отличаются от контрольных.

Обработка растений морфонолом дала доказанный положительный эффект только в 2005 году. В это же время у сорта Дикуль отмечалось повышение содержания белка до 16%, против 12,3% контроля, а у сорта Молва содержание белка повышалось до 15% при 12% у контрольных растений.

Вдругие годы обработка морфонолом в первый срок видимого эффекта не дала. Можно предположить, что неблагоприятные климатических условия первой

14

половины вегетационного периода 2005 года, привели к опадению части цветков у обработанных морфонолом растений, что повысило приток пластических веществ к уже завязавшимся плодам и усилило процессы накопления белка в них.

Применение для обработки растений эпибрассинолида оказало существенное влияние в течение двух лет из трех, а в 2006 году показатели белка и общего азота у обработанных растений и необработанного контроля различаются несущественно независимо от сорта.

Наибольший эффект эпибрассинолид дал в 2004 году, когда начало вегетационного сезона было сырым и холодным, что впоследствии сменилось высокой температурой и засухой. Такие условия вызвали снижение содержания белка в плодах контрольных растений, они были щуплыми и невыполненными. Обработанные эпибрассинолидом растения превосходили контрольные по содержанию белка примерно в 7 раз (по 21% белка у Дикуля и Молвы, при 3,7% и 3,1% у контрольных растений соответствующих сортов).

В2005 году разница между обработанными растениями и контролем не столь велика, но все же существенна, что связано опять-таки с неровными климатическими условиями этого года. Обработка, по всей видимости, помогает растениям адаптироваться к неровным условиям и проявить свой биологический потенциал. Содержания белка у сорта Дикуль в этом году повышается до 15%, при 12% на контроле, а у Молвы показатель белка составляет 17%, так же при 12% для контроля.

2006 год был достаточно засушливым и холодным, что неблагоприятно сказалось как на морфологии растений, так и на их биохимии. Плоды были щуплыми как на контрольных, так и на обработанных растениях, при этом содержание азота и белка в них было примерно одинаковым на всех вариантах, независимо от сорта. Можно заключить, что в этом году обработки не имели существенного стимулирующего эффекта.

При обработках растений в фазу цветения боковых побегов первого порядка, картина кардинально меняется. В 2005 году отмечается даже негативный эффект обработок, в то время как в 2006 году параметры плодов существенно превышают контроль.

При обработке во второй срок, применение морфонола не дало явных положительных результатов практически ни в один год, а в 2005 году даже вызвало доказанное снижение количества белка в семенах для обоих сортов. Единственным исключением из общей тенденции было повышение содержания белка в плодах в 2006 году для сорта Молва. Возможно, это связано с большей восприимчивостью Молвы к морфонолу.

Применение эпибрассинолида дало положительные результаты в 2004 и 2006 годах. При этом в 2004 году разница с контролем по белку, как и при обработке в первый срок, была примерно в семь раз (Дикуль 19% при контроле 3,7%; Молва 22% при контроле 3,1%).

В2005 году обработка во второй срок у сорта Молва не дала выраженного эффекта, а у сорта Дикуль вызвала снижение содержания белка до 9% против 12% на контроле. Это можно объяснить, увеличением вегетативной массы растений

15

при обработке, что вызвало отток пластических веществ от развивающихся плодов в зеленую массу. В результате плоды развились слабо.

В 2006 году, обработка растений совпала с началом засушливой декады. В этом году отмечалось повышение содержания белка у сорта Дикуль до 8%, при содержании белка в плодах контрольных растений в 6%; у сорта Молва белка содержалось 10% при 6% контроля. То есть применение этого препарата дало растениям возможность адаптироваться к засушливым условиям, в результате чего семена развились нормально.

Выводы и рекомендации. По приведенным данным можно судить о целесообразности применения эпибрассинолида для обработки растений с целью повышения качества плодов. При этом срок обработки лучше увязывать не с фазами роста растения, а с климатическими факторами. Если связать эффект обработок брассинолидом и климатические условия при которых обработка проводилась, то можно заметить следующую тенденцию: при обработке в засушливых условиях препарат оказывает более существенное действие на растения, нежели при обработке в дождливый период. Эта тенденция прослеживается для 2005 и 2006 годов. В 2005 году первая обработка растений пришлась на более теплый сухой период, а в 2006 – на более холодный и дождливый.

Для обработки во второй срок подобная тенденция прослеживается слабо, хотя не следует исключать влияние погодных условий непосредственно в день обработки, а не общих условий соответствующей декады.

Морфонол для повышения содержания общего азота и сырого белка применять не целесообразно, так как большая часть обработанных растений давала семена, не отличающиеся по этим показателям от необработанных.

При обработке в первый срок, сорт Дикуль было наиболее богат азотом и сырым белком (необработанные растения), или в отдельные годы содержание белка почти не отличалось от сорта Молва.

При обработке морфонолом эта тенденция продолжается: в 2004 и 2005 годах содержание белка в плодах сорта Дикуль составляло от 3,8 до 16%, а в плодах сорта Молва от 3,4 до 15%. Исключением стал 2006 год, когда плоды гречихи сорта Дикуль накопили только 4,5% белка, в то время как у Молвы отмечено

6,6%.

При обработке эпибрассинолидом в первый срок показатели сортов в основном сравниваются, только в 2005 году Дикуль накапливает чуть больше белка, чем Молва (16% Дикуль против 15% у Молвы).

При обработке растений во второй срок контрольные растения показывали ту же тенденцию, что и на предыдущих вариантах: сорт Дикуль чуть опережает Молву по количеству белка в плодах, либо белковость плодов одинакова

(2006 год).

Обработка эпибрассинолидом дала стабильно высокое накопление белка гречихой сорта Молва во все годы опыта. Белковость плодов была от 10 до 21%, в то время как у Дикуля она была ниже и равнялась 8 – 19%.

Обработка морфонолом в этот срок меняет картину: растения сорта Молва накапливали больше белка в течение двух лет (4,4% в 2004 году и 8,2% в 2006, у

16

Дикуля: 3,8% в 2004 году и 7% в 2006); в 2005 году Молва немного отставала в накоплении белка (0,15%).

По этим результатам можно заключить, что для наилучшего качества плодов по белку требуется обрабатывать растения сорта Дикуль морфонолом в период цветения главных побегов, а растения сорта Молва – эпибрассинолидом в период цветения боковых побегов первого порядка.

Литература

1.Ежов М.Н., Регуляция плодообразования гречихи эмистимом и эпибрассинолидом для повышения продуктивности. Автореф. дисс. канд. с.-х. н. М. ТСХА. 1999. 21 с.

2.Ковальчук Н.С. Влияние эпибрассинолида на состав и содержание липидов и их жирных кислот в листьях гречихи сортов Дикуль и Молва // Материалы Всероссийской научной конференции «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений». Орехово-Зуево, 2007. С. 10 – 15.

3.Ковальчук Н.С., Прусакова Л.Д. Особенности действия эмистима, экоста и эпибрассинолида на содержание общих сахаров в листьях и плодах растений // Материалы Всероссийской научной конференции «Влияние физических, химических и экологических факторов на рост и развитие растений». Орехово-Зуево, 2007. С. 6 – 10.

4.Куркаев В. Т. Ускоренное определение азота, фосфора и калия в растениях из одной навески / В.Т. Куркаев // Почвоведение, № 2, 1959. – С. 114-117

5.Сальников А.И. Биологические особенности гречихи и их использование при возделывании ее в Пермском крае [Текст]: монография / А.И. Сальников, М-во с.-х. РФ, ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА». – Пермь: ФГОУ ВПО «Пермская ГСХА», 2008. – 134с.

УДК 681.3+633.311

Н.Л. Колясникова, Пермская государственная сельскохозяйственная академия, г. Пермь, Россия

ВЛИЯНИЕ ИНБРИДИНГА НА РАЗВИТИЕ РЕПРОДУКТИВНЫХ ОРГАНОВ ЛЮЦЕРНЫ ПОСЕВНОЙ

Аннотация. Обсуждается инбредная депрессия у перекрестноопыляющихся растений. Приведены результаты эмбриологического изучения инбредных форм люцерны посевной с первого по пятое поколение. Установлено, что принудительное самоопыление многолетней люцерны приводит к инбредной депрессии в развитии репродуктивных органов. Максимальное проявление инбредной депрессии наблюдается во втором и третьем поколениях. Фертильность пыльцевых зерен некоторых растений понижалась до 6,6-16,5%. Аномалии семязачатков проявлялись в недоразвитии интегументов, отсутствии зародышевого мешка, наличии недифференцированных зародышевых мешков, снижении размеров семязачатков и зародышевых мешков. К пятому поколению инбридинга показатели фертильности мужского и женского гаметофитов не отличаются от контроля (не подверженных принудительному самоопылению растений).

Ключевые слова: инбредная депрессия, Medicago sativa, фертильность, пыльцевое зерно, семязачаток, семенная продуктивность.

Даже однократное самоопыление вызывает у ксеногамных растений инбредную депрессию, механизмы которой неясны, поэтому особый интерес пред-

17

ставляет ее проявление на эмбриологическом уровне, в частности весьма важно знать ее влияние на развитие и строение репродуктивных органов [5, 7].

Работы о влиянии инбридинга на мужскую и женскую фертильность у люцерны немногочисленны [1,6]. Влияние инбридинга на семенную продуктивность как после первого [4], так и после второго, третьего, четвертого поколений [8,9] изучено достаточно хорошо. Установлено, что наибольшее снижение такого важнейшего показателя семенной продуктивности, как количество семян на боб, наступает в третьем поколении инбридинга, но уже в четвертом поколении число семян на боб возрастает.

Целью нашего исследования являлось изучение фертильности мужского и женского гаметофитов, развития зародыша и эндосперма люцерны посевной разной степени инбридинга.

Материал и методика

Изучены растения люцерны посевной первого-пятого поколений инбридинга. В качестве контроля служили растения люцерны, выросшие из семян после свободного опыления.

Фертильность пыльцевых зерен определяли на препаратах, окрашенных ацетокармином [3], фертильность семязачатков изучали методом люминесцентной микроскопии [2]. Процесс двойного оплодотворения, развитие зародыша и эндосперма наблюдали после искусственного самоопыления. Микропрепараты изготовлены по общепринятой методике [3]. Проанализировано 220 временных и 700 постоянных цитоэмбриологических препаратов.

Результаты исследований

Изучение фертильности пыльцевых зерен у растений люцерны посевной первого-пятого поколений инбридинга показало, что она значительно снижается у образцов второго поколения. Фертильность пыльцевых зерен некоторых растений понижалась до 6,6-16,5%. Причем размах варьирования этого признака увеличивается у инбредных форм в сравнении с аутбредными. Эмбриологическое изучение выявило, что стерилизация пыльников идет на разных этапах развития. Отклонения от нормального хода микроспорогенеза наблюдались уже в профазе первого деления мейоза материнских клеток микроспор. Наблюдался цитомиксис в комплексах трех-четырех-пяти микроспороцитов. Во втором делении мейоза отмечались отставания хромосом в анафазе I, образование пентад и гексад (Рис.1).

Рис. 1 Аномалии микроспорогенеза и стерильные пыльцевые зерна у люцерны посевной второго поколения инбридинга

18

Среди растений люцерны посевной второго поколения инбридинга также выявлены аномалии в строении семязачатков, зародышевых мешков. Фертильность женского гаметофита варьировала от 92 до 75% . Аномалии семязачатков проявлялись в недоразвитии интегументов, отсутствии зародышевого мешка, наличии недифференцированных зародышевых мешков, снижении размеров семязачатков и зародышевых мешков, неправильной форме (Рис.2).

.

Рис. 2. Аномалии строения семязачаткау люцерны посевной второго поколения инбридинга

Результаты исследования семенной продуктивности инбредных растений люцерны представлены в таблице.

Последствия инбридинга сказались на процессе двойного оплодотворения. При принудительном самоопылении процесс двойного оплодотворения растянут во времени и осуществляется в течение 24 – 120 часов. При перекрестном опылении этот процесс начинается через 8 часов после опыления и завершается через 48 часов. После искусственного самоопыления наблюдается сильная

19

вакуолизация цитоплазмы центральной клетки, также замедлен темп развития зародыша и эндосперма.

При искусственном автотриппинге число неоплодотворенных семязачатков возрастает в 2,6 раза. При этом также увеличивается число завязей с дегенерирующими оплодотворенными семязачатками в 2,2 раза. Причинами могут быть как нарушения в развитии эндосперма, так и в развитии зародыша. У растений второго поколения инбридинга после искусственного самоопыления наблюдалась дегенерация ядер эндосперма, фрагментация зародыша на стадии шаровидного. Нарушения в развитии эндосперма проявляются на стадии булавовидного зародыша. Ядра эндосперма становятся пикнотическими, усиливается вакуолизация цитоплазмы. Однако дегенерация может начаться с зародыша, ядра эндосперма при этом имеют нормальный вид. В дегенерирующих клетках зародыша цитоплазма сжимается и отстает от оболочек клеток. У растений четвертого-пятого поколений инбридинга таких картин выявлено не было.

Выводы

1.Инбридинг приводит к значительному снижению фертильности пыльцевых зерен и семязачатков у растений второго поколения.

2.Процесс двойного оплодотворения у инбредных форм растянут по времени, наблюдается гибель шаровидных зародышей и дегенерация эндосперма.

3.К пятому поколению инбридинга показатели фертильности мужского и женского гаметофитов не отличаются от контроля.

Литература

1.Дзюбенко Н.И. Влияние инбридинга и отбора на фертильность пыльцы отдельных клонов люцерны // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1983. Т.75. С.95-100.

2.Орел. Л.И., Иванов А.И., Константинова Л.Н., Дзюбенко Н.И. Определение уровня потенциальной плодовитости завязей люцерны в связи с семенной продуктивностью// Бюл. ВИР. Л. 1983. Вып.131. С.56-58.

3.Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос. 1974. – 180c.

4.Тен А.Г., Наумович Н.Г., Малютина О.М. Образование бобов и семян у различных сортов и образцов люцерны в зависимости от способа опыления // Тр. Целиноград. сельхоз. ин-та. 1979. Т.24. С. 4-10.

5.Barbara Ozimes, Brian C. Hasband. Effect of recurrent selfing on inbreeding depression and mating system evolution in an autopolyploid plant // Evolution. 2011. Vol.65. №.7. S. 2038-2049.

6.Bulbice T.N.,Wilsie C.P. Inbreeding depression and heterosis in aututeyraploids with application to Medicago sativa L. // Euphytica. 1966. Vol.15.№1. P. 52-67.

7.Francisco J.Valtuena, Tomas Rodriges-Riano,Francisco Espinosa, Ana OrtegaOlivencia . Self-sterility in two Cytisus species (Leguminosae, Papilionoideae) due to earlyacting inbreeding depression// Am. J. Bot. 2010.Vol. 97. №. 1. S. 123-135.

8.Rotili P., Zannone L. Quantitave analysis of fertility in Lucerne at different levels of selfing // Ann. Amelior. Plantes. 1977. Vol.27. №3. P.341-353.

9.Sinska J. Vplyv inzuchtu a selekcie na fertilitu luzerny // Vedecke prase Vyskumneho

ustavu rastlinnej vyroby v Piestanoch. 1979. №16. S.39-51.

20