2.3. Метаболизм макроэлементов в организме животных Натрий

Натрий является основным катионом межклеточных жид­костей. В эритроцитах его концентрация меньше в 7 раз по сравнению с концентрацией в плазме крови.

Основное количество натрия кормов всасывается в тонком кишечнике и быстро распределяется по всем тканям организ­ма животного. Наибольшая его концентрация в плазме крови (130-150мМ).

В скелете животного содержится 35-45% всего количества натрия организма. Соли натрия не обладают избирательной локализацией в каком-либо органе, хотя большие количества элемента находятся в водных растворах и органах, богатых водой (соединительная ткань, кожа). Из организма натрий выводится через почки.

Натрий имеет решающее значение в поддержании кислотно-щелочного баланса в организме.

Высокая степень реабсорбции ионов натрия в почечных канальцах отражает пассивный переход воды из канальцев в кровь. Реабсорбция натрия в почечных канальцах, как и всасывание его в кишечнике, находится под контролем альдостерона.

Хлористый натрий является важнейшим компонентом, ре­гулирующим осмотическое давление биологических жидко­стей. Величина осмотического давления зависит от общего количества недиссоциированных молекул и ионов, а постоян­ство уровня поддерживается за счет постоянного обмена воды и электролитов между тканями и кровью и регулируется сис­темой выделения (почки, потовые железы). Поступление в организм соли приводит к выходу воды из тканей в кровь, что нормализует осмотическое давление. Затем избыток воды и соли выводится почками и потовыми железами. При избытке поступления воды в организм осмотическое давление норма­лизуется за счет выхода соли из тканей в кровь с последую­щим выведением их из организма.

Важной яляется и другая функция натрия: он активирует проведение импульсов по нервным волокнам, возбуждая мышцы. Натрий является активатором амилазы, фруктокиназы, холинэстеразы, но тормозит активность фосфорилазы.

В клеточных мембранах различных тканей присутствует фермент Nа⁺-К⁺-АТФаза, обеспечивающий выведение из клеток ионов натрия и ввод ионов калия. Эти транспортные процес­сы происходят против градиента концентрации (от низкой концентрации к высокой), а поэтому требуют затрат АТФ. На поддержание этого ионного градиента ткани тратят около 25% всей энергии, используемой организмом. На каждую затра­ченную молекулу АТФ фермент АТФаза переносит три иона Nа⁺ из клетки и два иона К⁺ в клетку.

Признаками повышенного содержания натрия в организ­ме служат отеки, гидратация тканей, хрупкость кровеносных сосудов. У животных отмечают повышенную жажду, вялость. У кур-несушек при этом снижается яйценоскость, появляют­ся случаи каннибализма.

Калий

Калий является основным катионом в клетках животных, где он составляет 98% от общего количества его в организме, и лишь 2% количества элемента находятся во внеклеточной среде. В плазме крови концентрация калия равна в среднем 3,5-5,5 мМ для разных животных, а в эритроцитах его при­близительно в 25 раз больше. Из пищеварительного тракта животного калий всасывается и распределяется по всем тка­ням; большая его часть находится в мышечной ткани. Выде­ляется калий из организма через почки.

Физиологическая роль калия велика: он участвует в регу­ляции кислотно-щелочного равновесия, в поддержании осмо­тического давления организма.

Под влиянием раздражителя проницаемость мембран для ионов натрия резко возрастает, превышая проницаемость для ионов калия. Поток ионов Nа внутрь клетки превышает иду­щий из клетки поток ионов К⁺, вызывая при этом перезаряд­ку мембран клетки, что обусловливает электродвижущую силу. В регуляции обмена калия принимают участие адьдостерон, дезоксикортикостерон, кортизон, которые регулируют уровень каналыцевой реабсорбции.

Недостаток калия в организме вызывает задержку роста, мышечную слабость, нарушение сердечной деятельности. Од­нако содержание калия обычно достаточно в кормах, и дефицита его в организме животного практически не наблюдается.

Гиперкалиемия возникает при выраженной почечной недостаточности и гипофункции коры надпочечников. Снижение уровня альдостерона приводит к задержке в организме калия и выведению с мочой натрия. Высокий уровень альдостерона приводит к гипокалиемии.

Кальций

В количественном отношении кальций является главен­ствующим минералом организма животного. Роль кальция в метаболических процессах многообразна. Он является основ­ным элементом костной ткани (98%). Хотя кальций является в целом внеклеточном элементом (от 2,0 до 3,5 мМ), он играет важнейшую «регуляторную» роль внутри клеток. Кальций необходим для процессов свертывания крови, сокращения сер­дечной мышцы, в частности, и мышечной ткани вообще, для передачи нервных импульсов, для секреции гормонов и акти­вации ферментов. Ионы кальция принимают участие в более чем 30 химических реакций организма.

Ионизированный кальций повышает тонус симпатической нервной системы, благодаря чему усиливает фагоцитарную функцию лейкоцитов и таким образом действует противоспалительно. При выраженной гипокальцемии содержание каль­ция в различных тканях снижается, в результате чего нару­шается прежде всего функция нейромышечной системы орга­низма. Клетки мышечной ткани содержат Са⁺⁺-АТФазный насос, который контролирует сокращение мышц. Пусковым сигналом для начала сокращения служит выход катионов Са⁺⁺ из саркоплазматической сети в саркоплазму. При этом ионы кальция стимулируют Са-зависимую АТФазную активность актомиозина. Поэтому в возбужденной мышце происходит распад АТФ с освобождением энергии, используемой саркомерами при их сокращении. После прекращения электриче­ского импульса из двигательного нерва ионы кальция под влиянием кальциевого насоса вновь поглощаются везикулами саркоплазматического ретикулума.

В дополнение к участию кальция в клеточной возбудимости и активации комплемента, а также компонентов систе­мы свертывания крови, выявлены новые пути взаимодействия ионов кальция с макромолекулами и рецепторами клеток, приводящие к их функциональной активности. В частности, поступление кальция в клетки и мобилизация его играют центральную роль в активации и пролиферации лимфоци­тов, активации подвижности и дегрануляции гранулоцитов. Регуляторное действие ионов кальция на активность лимфоцитарных и фагоцитарных клеток связано с белком кальмодулином. Кальмодулин – это Са-связывающий белок, ши­роко распространенный в тканях организма; он представля­ет собой своеобразное депо кальция. Кальмодулин участвует в передаче сигнала, вызывающего повышение концентра­ции ионов кальция в цитозоле путем образования комплекса Са⁺²-кальмодулин. Концентрация ионов кальция в цитозоле регулирует различные функции клетки, а поэтому ионы каль­ция, подобно цАМФ, играют регуляторную роль вторичного посредника.

Клетки многих тканей обладают транспортными система­ми, способными переносить кальций через внутренние мемб­раны митохондрии. Ядро, эндоплазматический ретикулум, цитоплазма клеток имеют различную концентрацию кальция. Концентрация кальция в клетках печени – 10-⁶ М, в клетках сердечной и скелетных мышц - 10 ^–7-10 ^-8 М.

Поддержание постоянного уровня кальция в сыворотке крови является жизненно важным, поэтому в организме есть система контроля уровня этого элемента, о котором частично сказано при освещении гормонов щитовидной и паращитовидной желез и метаболизма витамина D. Низкий уровень кальция в крови стимулирует образование 1,25-дигидрокси-холекальциферола, который усиливает абсорбцию кальция из кишечника в кровь. Если содержание кальция в кормах недо­статочно для поддержания его уровня в крови, то витамин D и паратгормон стимулируют костную резорбцию кальция. Отметим, что кальцитонин способствует депонированию каль­ция в костной ткани.

В плазме (сыворотке) крови животных концентрация каль­ция в норме в среднем составляет 2,25-2,80 ммоль/л.

Потребность организма в кальции очень трудно устано­вить, так как существует множество факторов, влияющих на его статус. Избыток белка в рационе может привести к более быстрой экскреции кальция из организма. Мышечные на­грузки требуют большей затраты кальция на образование ко­стной ткани. Важным представляется и соотношение кальция и фосфора в кормах. Понижение концентрации кальция в сыворотке крови отмечают при рахите, остеомаляции, меха­нической желтухе, гломерулонефритах.

Магний

Магний представлен в различных органах и тканях орга­низма в первую очередь как внутриклеточный элемент (1,5 мМ). В крови млекопитающих его концентрация состав­ляет в норме от 0,5 до 1,5 мМ, у кур-несушек — до 2,0 мМ. Магний играет важную роль в физиологических процессах как двухвалентный катион, находящийся внутри клеток и в межклеточных жидкостях во много раз в больших концентра­циях, чем другие элементы, такие как кобальт, марганец, железо.

В клетках основные количества АТФ находятся в виде комплексов Мg⁺²-АТФ, так как пирофосфатные группы име­ют выраженную способность связываться с ионами магния. Именно в таких комплексах АТФ участвует во многих фер­ментативных реакциях. Магний активизирует более 60 хими­ческих реакций и в том числе реакции энергетического обме­на. В частности, реакция переноса фосфатной группировки АТФ на глюкозу, которая является основой гликолиза, осу­ществляется с участием фермента гекеокиназы; все киназы обязательно нуждаются для проявления максимальной ак­тивности в ионах магния.

Низкий уровень антител в сыворотке крови птиц при недостатке магния может отражать или слабый уровень син­теза антител, или их низкую специфичность. Прямое учас­тие магния в иммунных реакциях может проявляться в свя­зи элемента с пропердином и комплементом, система кото­рых участвует в разрушении большинства грамотрицательных и грамположительных бактерий и нейтрализации ряда ви­русов.

Магний необходим для проведения нейромышечных им­пульсов, поэтому основными признаками дефицита магния являются общая слабость, мышечная дрожь, сердечная арит­мия. У лактирующих коров в весенне-летний период при переводе их на пастбище возможны случаи гипомагниемии или «пастбищной тетании». При этом отмечают резкое сни­жение (ниже нормы) уровня магния в крови животных. Вве­дение в организм магниевых солей при этом снимает призна­ки заболевания. Хроническая недостаточность магния в клет­ках может привести к увеличению транспорта его из ядер в цитоплазму, что в свою очередь вызывает хромосомные изменения и клеточные мутации. Избыточный уровень маг­ния в кормах может способствовать образованию камней в почках.

При недостатке магния в рационе цыплята растут медлен­но в течение первой недели жизни, а затем их рост прекращается, отмечают коматозное состояние. У кур-несушек дефи­цит магния в организме приводит к снижению яйцекладки и выведению магния из костной ткани.

Фосфор

Фосфор присутствует постоянно во всех органах и тканях как в виде минеральных солей, так и в виде различных орга­нических соединений. В костной ткани фосфор является вто­рым в количественном отношении после кальция элементом, где он находится в виде гидроксиапатита. Содержание фосфо­ра в скелете составляет 75-85% от общего его количества в организме.

В клетках и межклеточной жидкости фосфор находится в составе фосфатных буферных систем. Важнейшей ролью фос­фора является его участие в синтезе макроэргических соеди­нений (АТФ, УТФ, ГТФ, ЦТФ, креатинфоефат), в реакциях окислительного фосфорилирования. В виде циклического АМФ фосфор является активатором гормональной регуляции. Фос­фор является прямым участником обмена углеводов, жиров и аминокислот, нуклеиновых кислот, присутствуя в структурах разнообразных эфиров. Фосфор является составным компонен­том фосфолипидов, коферментов (НАД+, ФАД, ФМН, НАДФ+, НS-КоА и др.).

Обмен фосфора тесно сопряжен с обменом кальция. Соотношение кальция к фосфору в плазме крови млекопитающих составляет в норме 2 : 1, у птиц — 3:1, оно регулируется кальцитонином, паратгормоном, витамином D. В регуляции обмена фосфора могут участвовать также гормоны щитовид­ной железы, эстрогены. Гипофосфатемия является симпто­мом в первую очередь дефицита витамина D. Метаболический ацидоз может привести к значительным потерям фосфора с мочой.

Первым симптомом гипофосфатемии у животных является мышечная слабость, задержка роста с возможным затем раз­витием рахита.

«Клеточная» слабость птиц, сидящих на скакательных суставах, часто рассматривается как симптом фосфорной недостаточности. У таких птиц грудная кость и ребра деформированы; отмечают переломы 4-го и 5-го грудных позвонков в сочетании с компрессией и дегенерацией спинного мозга, что и является, очевидно, причиной развивающихся параличей.

Различают следующие фракции фосфора в организме жи­вотного: общий фосфор, кислоторастворимый фосфор, неорга­нический фосфор. В клинической биохимии обычно исполь­зуют показатель неорганического фосфора в сыворотке крови. В норме он составляет от 0,7 до 3,0 мМ.

Сера

Сера является весьма важным элементом тканей и органов организма животного. Основные ее количества находятся в составе серосодержащих аминокислот (метионин, цистеин, цистик), которых сравнительно много в покровных тканях (в белках эпителия, шерсти, волос, пера, рога).

Сера является обязательным компонентом витаминов В₁ и Вз, сульфолипидов, таурина, гепарина, хондроитинеерной кислоты, ряда ферментов. Сера входит и в состав серной кис­лоты, которая в печени осуществляет функцию обезврежива­ния ядовитых продуктов распада аминокислот, таких как индол, скатол, крезол, фенол, переводя их в малотоксичные парные соединения.