Нормальная физиология / КР9 Пищеварение и обмен веществ
.pdfВопрос 6. Желчь: состав, суточное количество, функции основных компонентов. Механизмы регуляции секреции желчи.
Желчь изотонична крови, (электролитный состав похож на электролитный состав крови)
Желчь является и секретом и экскретом (сложность состава)
За сутки образуется 0,5-1,5 л желчи
eaкция – cлa6oщeлoчнaя (зa cчeт HCO3 –) |
Фосфатидилхолин |
предохраняет желчные |
протоки от агрессивных |
желчных солей |
Представляет собой коллоидный раствор. Важные компоненты желчи — вoдa, элeктpoлиты, cлизь; желчные кислоты или их соли, холестерин, фосфолипиды и билируби.
Ежедневная выработка желчи составляет примерно 650 мл, из которых около 80% продуцируют гепатоциты, 20% — эпителий желчных протоков. В образовании желчи клетками печени задействовано два механизма секреции (зависимый от желчных кислот и независимый от желчных кислот), которые способствуют выделению до 40% всего объема желчи.
Основные функции желчи
1.Роль в пищеварении:
•эмульгирование жира
•растворение продуктов гидролиза жира,
•активация панкреатических и кишечных ферментов
•регуляция моторики и секреции тонкого кишечника
•регуляция секреции поджелудочной железы,
•регуляция желчеобразования,
•нейтрализация кислой среды и инактивация пепсина
2.Экскреция эндобиотиков (билирубина, порфиринов, холестерина, стареющих белков) и ксенобиотиков (лекарств, тяжелых металлов, токсинов)
3.Обеспечение иммунитета в кишечнике (секреция иммуноглобулина А )
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Желчеобразование (холерез)
•Происходит непрерывно, включает 2 компонента:
-зависимый от желчных кислот (40 % суточного ко-
личества) – холеретическое действие кислот
- независимый от желчных кислот (40 % суточного количества)
•Через мембрану гепатоцита: o Активный транспорт Na+
o За Na+ по электр. градиенту – Cl- и HCO3-
o Возникает осмотический градиент – по нему
вжелчные капилляры поступает вода
•Секреция бикарбонатов эпителием желчных протоков (20 % от количества) + клетки эпит. реабсорбируют электролиты из содержимого протоков
•Для переваривания и реабсорбции 100 г жиров необходимо около 20 г желчных солей
•Общее количество желчных солей не превышает 5 г, синтезируется ежедневно заново 0,5 г
•Желчные кислоты синтезируются гепатоцитами из холестерина + за желчными к-тами по осмотическому градиенту следует вода
•Печеночно-кишечная циркуляция желчных кислот: в сутки по кругу «печень – желчь – тонкий кишечник – реабсорбция – портальная кровь - печень» циркулирует 24 г желчных кислот
•Периодический процесс, связан с приемом пищи
•Движение желчи обусловлено:
-градиентом давления в желчевыделительной системе и полости 12-перстной кишки
-состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей (сфинктер Мирисси - в месте слияния пузырного и общего печеночного протока, сфинктер Люткенса – в шейке желчного пузыря, сфинктер Одди –в концевом отделе общего желчного протока)
Изотоничная плазме желчь печени окрашена желтым за счет пигмента билирубина; она образуется со скоростью примерно 0,4 мл / мин.
Билирубин, преимущественно образующийся при распаде гемоглобина, конъюгируется в печени и выделяется в желчь; вместе со своими продуктами распада он реабсорбируется нижней частью подвздошной кишки и толстым кишечником и по воротной вене снова возвращается в печень. Меньшая часть (10%) попадает в почки с током крови и выделяется из них, окрашивая мочу в желтый цвет. Мощный антиоксидант.
Во время фазы пищеварения она вытекает непосредственно в двенадцатиперстную кишку. Во время межпищеварительных фаз примерно 50% желчи по пузырному протоку попадает в резервуар
— желчный пузырь емкостью около 60 мл, где она концентрируется и становится пузырной желчью. Большая способность желчного пузыря к реабсорбции допускает сокращение объема желчи в течение 4 ч до 10% от исходного объема. Желчные кислоты, билирубин, холестерин и фосфолипиды концентрируются примерно в 10 раз.
Движущей силой для концентрирования желчи является электронейтральная реабсорбция Nа+
иCl–, которая поддерживается посредством интенсивного Nа+/ Н+-обмена и менее интенсивного HCO3- / Cl–-обмена в апикальной мембране, а также с помощью Nа+ / K+-АТФазы в базолатеральной мембране. Реабсорбция Nа+ и Cl– сопровождается осмотическим выделением водысгущение желчи
иуменьшению её ph (с 7,3-8,0 до 6,5)
Нервная регуляция холекинеза |
Гуморальная регуляция холекинеза |
•Вид, запах пищи, прием пищи –условноре- флекторная и безусловнорефлекторная регуляциявначале желчный пузырь расслабляется, а затем сокращается – небольшое количество желчи выходит в 12-перстную кишку (7-10 мин)
•Парасимпатические влияния – стимулируют выделение желчи
•Симпатические влияния - тормозят
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Общий запас желчных кислот в организме (пул желчных кислот) составляет лишь 2–4 г и недостаточен для ежедневного переваривания жиров. При потреблении пищи, насыщенной жирами, необходимо в 5 раз больше желчи (для 100 г жиров требуется примерно 20 г желчных кислот). В связи с этим имеющиеся в наличии желчные кислоты ежедневно циркулируют через кишечник и печень (энтерогепатическая циркуляция).
Патологии Жёлчные камни
Несбалансированная по составу жёлчь (так называемая литогенная жёлчь) может вызывать выпадение некоторых жёлчных камней в печени, жёлчном пузыре или в жёлчных путях. Литогенные свойства жёлчи могут возникать вследствие несбалансированного питания с преобладанием животных жиров в ущерб растительным; нейроэндокринных нарушений; нарушений жирового обмена с увеличением массы тела; инфекционного или токсического поражений печени; гиподинамии.
Рефлюкс-гастрит и ГЭРБ
При патологических дуоденогастральных и дуоденогастроэзофагеальных рефлюксах жёлчь в составе рефлюксата попадает в заметном количестве в желудок и пищевод. Длительное воздействие содержащихся в жёлчи жёлчных кислот на слизистую оболочку желудка вызывают дистрофические и некробиотические изменения поверхностного эпителия желудка и приводит к состоянию, называемому рефлюкс-гастритом. Конъюгированные жёлчные кислоты, и, в первую очередь, конъюгаты с таурином обладают значительным повреждающим слизистую пищевода эффектом при кислом рН в полости пищевода. Неконъюгированные жёлчные кислоты, представленные в верхних отделах пищеварительного тракта, в основном, ионизированными формами, легче проникают через слизистую оболочку пищевода и, как следствие, более токсичны при нейтральном и слабощелочном рН. Таким образом, попадающая в пищевод жёлчь может вызывать разные варианты гастроэзофагеальной рефлюксной болезни.
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Вопрос 7. Моторика тонкого и толстого кишечника. Механизмы регуляции.
Виды движений:
•перистальтические – перемещение химуса только в каудальном направлении со скоростью 1см/с (Б)
•маятникообразные – сокращение одного участка кишки со скоростью 10 раз/с (перемешивание химуса с пищеварительными соками) (А)
•ритмические (сегментированные) – сокращения двух близко расположенных участков кишки со скоростью 15 раз/мин (перемешивание химуса, повышение давления в кишечнике)
•тонические сокращения – имеют локальный характер или перемещаются по кишке с малой скоростью, на них накладываются ритмические и перистальтические сокращения
•микродвижения кишечных ворсинок – способствуют перемешиванию химуса
Прежде, чем пройти в тонкую кишку, химус должен преодолеть привратник
Привратник
Сфинктер, отделяющий желудок от 12перстной кишки. Сокращение/расслабление привратника определяет как опустошение желудка с последующем наполнением начальных отделов тонкой кишки, так и предотвращает возврат этого содержимого («рефлюкс»).
Сам по себе – слабый сфинктер => функционирует в составе единой сократительной единицей, образованной привратником, мышечной стенкой желудка (пилорического отдела), 12перст. кишки
Моторная функция тонкой кишки
•Определяется основными функциями: переваривание + активное всасывание
Моторика представлена перемешивающими и перистальтическими сокращениями.
1.Перемешивающие: обеспечивают распределение химуса по поверхности слизистой кишки. Обеспечиваются медленными волнами (МП колеблется от -50 до -40 мВ). Необходимо для наиболее полной обработки пищеварительными соками (панкреатический сок, желчь).
2.Перистальтические=пропульсивные: необходимы для продвижения химуса. В начальных отделах наиболее высокая, в конечных – низкая.
Координация перистальтических сокращений кишечника метасимпатической нервной системой
(«перистальтический рефлекс»)
Перистальтический рефлекс — при механическом раздражении стенки кишки возникает ее сокращение выше и расслабление ниже места раздражения. Объединяет «восходящий возбуждающий» и «нисходящий тормозящий» рефлексы. Рефлексы замыкаются в пределах энтеральной нервной системы. Более выражен в толстой (образуются хаустры), менее выражен в тонкой кишке.
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Регуляция:
гуморальная: гастроэнтеропанкреатическая эндокринная система. Гастрин (из желудка), мотилин (12пк), холецистокинин (12пк), инсулин (ПЖ), серотонин (12пк) – усиление моторики. Секретин стиммулирует деятельность А-кле- ток ПЖ, что приводит к усилению выработки глюкагона, кот. угнетает моторику.
нервная: местные механизмы (энтеральная нервная система – локальный механизм, парасимпати-
ческие волокна – n. vagus, симпатические волокна)
Гастроэнтеральный рефлекс – при раздражении механорецепторов (локальный механизм) за счет растяжения стенки пищей происходит усиление моторики.
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Илеоцекальный сфинктер
Предотвращает обратное движение пищи из слепой кишки в подвздошную
o Расслабление стенки подвздошной кишки => расслабление сфинктеров (прохождение химуса)
oРасслабление восходящей ободочной кишки => сокращение сфинктера (иначе произойдет обратное движение – вследствие особенностей строения перехода от тонкой к толстой кишке1)
Моторная функция толстой кишки
Вследствие особенностей строения толстой кишки (наличие восходящего, поперечного и нисходящего отделов ободочной кишки) функционально выделяются 2 части, имеющие разную иннервацию (парасимпатическую) и разные функции.
oпроксимальный отдел (перемешивание, всасывание, продвижение химуса) – n. vagus (перемешивающие, пропульсивные движения, с определенным периодом – массивная пропульсия 1 раз на 3 обычные)
oдистальный (продвижение, накопление каловых масс, хранение до акта дефекации) – nn. pelvini (пропульсия = перистальтические движения, продвижение химуса)
1 тонкая кишка нисходит, далее идет уже восходящий отдел толстой кишки
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
•Ритмическая сегментация – характерна только для проксимальных отделов толстой кишки, происходит там, где химус еще жидкий (не каловые массы).
•Маятникообразные сокращения – в целом характерны для толстого кишечника. Различают: малые и большие маятникообразные движения.
o Малые маятникообразные движения: происходят в начальных отделах толстой кишки; очень медленные; способствуют перемешиванию химуса, что ускоряет всасывание воды. o Большие маятникообразные движения: происходят в поперечной ободочной и сигмовидной кишке; вызываются возбуждением большого количества продольных и циркулярных мышечных пучков; способствуют лучшему контакту каловых масс со стенками кишеч-
ника, что ускоряет всасывание.
o Волны гаустрации – около 2,5 см продольной мускулатуры сокращается, при этом сокращаются продольные мышцы, образующие 3 ленты. В участках, лишенных продольных мышц, образуются вздутья – гаустры. Движения способствуют перемешиванию содержимого толстой кишки, его контакту со слизистой оболочкой и медленному перемещению в аборальном направлении.
o Масс-сокращения – мощные рефлекторные пропульсивные сокращения поперечной ободочной кишки, возникающие в ответ на ее заполнение каловыми массами и приводящие
кэвакуации ее содержимого в сигмовидную и прямую кишку
•Перистальтика в толстом кишечнике осуществляется в форме волн гаустрации и масс-сокра- щений.
•Антиперистальтика
oНормальная составляющая моторики толстой кишки. перемещают содержимое в ретроградном направлении
oспособствуя его задержке и увеличивая эффективность всасывания воды.
•Тонические сокращения
oПредставляют собой повышение тонуса циркулярной и продольной мускулатуры
oНа их фоне происходят все перечисленные формы сокращений толстой кишки
oОбеспечивают тонус сфинктеров
oПродолжаются от 15 с до 5 мин.
Регуляция моторики и дефекации толстого кишечника
•Общий эффект нервной регуляции толстого кишечника – тормозный.
Поэтому отсутствие энтеральной нервной системы, как это бывает при болезни Гиршпрунга, приводит
кповышению тонуса толстого кишечника.
•В регуляцию дефекации вовлечена как произвольная, так и непроизвольная рефлекторная активность.
•Когда каловые массы растягивают прямую кишку, ректосфинктерный рефлекс расслабляет анальные сфинктеры и генерирует потуги к дефекации
•Однако дефекацию можно произвольно предотвратить сокращением наружного анального сфинктера (который образован скелетной мускулатурой и иннервируется срамным нервом)
•Если дефекации не происходит, внутренний анальный сфинктер закрывается, и прямая кишка растягивается в соответствии с объемом каловых масс
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Акт дефекации
NB: есть внутренний=непроизвольный сфинктер + наружный=произвольный сфинктер
Как правило, акт дефекации начинается под действием специальных рефлексов. Одним из них является внутренний рефлекс дефекации, опосредуемый местной энтеральной нервной системой прямой кишки. Когда фекалии попадают в прямую кишку, ее стенка растягивается, что приводит к появлению афферентных сигналов. Распространяясь по межмышечному нервному сплетению, сигналы вызывают перистальтические волны в нисходящей ободочной кишке, сигмовидной кишке и прямой кишке. В результате происходит продвижение фекалий к анусу. Как только перистальтическая волна приближается к анусу, внутренний анальный сфинктер расслабляется под действием подавляющих сигналов из межмышечного нервного сплетения. Если в этот момент наружный анальный сфинктер сознательно расслабляется, то происходит акт дефекации.
Обычно внутренний рефлекс дефекации сравнительно слабый. Для эффективной дефекации межмышечный рефлекс должен быть подкреплен парасимпатическим рефлексом дефекации, в котором участвуют крестцовые сегменты спинного мозга (рис. 64–6). Когда стимулируются нервные окончания, заканчивающиеся в прямой кишке, сигнал передается сначала в спинной мозг, а затем идет обратно в составе парасимпатических нервных волокон тазового нерва в нисходящую ободочную кишку, сигмовидную кишку, прямую кишку и анус. Сигналы парасимпатической нервной системы значительно усиливают перистальтические волны и одновременно хорошо расслабляют внутренний анальный сфинктер, преобразуя слабый внутренний рефлекс дефекации в мощный акт дефекации, при котором иногда эвакуируется все содержимое толстой кишки (от селезеночного перегиба толстой кишки до ануса). Сигналы дефекации, придя в спинной мозг, вызывают другие эффекты: углубление дыхания, закрытие голосовой щели и сокращение мышц брюшной стенки и диафрагмы с целью усиления проталкивания фекального содержимого толстой кишки вниз. В то же время происходят расслабление мышц тазового дна и натяжение анального кольца, что вызывает выделение экскрементов. Когда человеку становится удобно произвести акт дефекации, рефлексы дефекации могут быть вызваны сознательно путем осуществления глубокого вдоха для перемещения диафрагмы вниз, а затем сокращений мышц передней брюшной стенки с целью повышения внутрибрюшного давления. В результате фекалии перемещаются в прямую кишку и вызывают новые рефлексы. Рефлексы, возникающие подобным путем, особенно эффективны, поскольку возникают самопроизвольно. Вот почему люди, часто подавляющие естественные рефлексы, страдают серьезными запорами.
Кратко:
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Вопрос 8. Особенности пристеночного пищеварения. Механизмы всасывания продуктов гидролиза углеводов, белков, жиров.
Впервые пристеночное (мембранное или контактное) пищеварение открыл Уголев Александр Михайлович в 1959 году.
Тонкая кишка
(intestinum tenue) явля-
ется непосредственным продолжением желудка.
В тонкой кишке в условиях щелочной среды осуществляется окончательное переваривание пищи под действием ферментов, содержащихся в кишечном соке собственных желез, а также поступающих в тонкую кишку по протокам.
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |
Продукты расщепления – белки, жиры и углеводы всасываются ворсинками эпителия в сосудистую систему кишки. Непереваренные остатки пищи механически продвигаются в толстую кишку.
Выделяют 3 отдела тонкой кишки: двенадцатиперстную, тощую и подвздошную. Слизистая оболочка и подслизистая основа тонкой кишки образует многочисленные круговые складки. Они являются постоянными образованиями. В двенадцатиперстной и тощей кишке складки характеризуются большей высотой и частым расположением, что увеличивает площадь всасывательной поверхности кишки. Вся поверхность слизистой оболочки покрыта многочисленными ворсинками, являющимися выростами эпителия и имеющими длину около 1мм. Они придают внутренней поверхности кишки бархатистый вид. Ворсинки покрыты цилиндрическим эпителием. В центре они имеют лимфатический синус и кровеносные капилляры. Всасывание белков и углеводов происходит в кровеносные, а жиров - в лимфатические сосуды. Каждая ворсинка покрыта большим количеством микроворсинок, которые обеспечивают пристеночное пищеварение.
Особенностью ферментативного гидролиза питательных веществ в тонкой кишке является то, что он проходит в два последовательных этапа: полостное и пристеночное пищеварение.
Взаимодействие между полостным и мембранным пищеварением
•Полостное пищеварение происходит в просвете кишки внутри химуса. Оно осуществляется за счет ферментов поджелудочной железы, секретирующихся в 12-перстную кишку, а также за счет собственных ферментов кишечного сока. На этом этапе происходит гидролиз питательных веществ до частиц, соизмеримых с размерами промежутков между микроворсинками кишечных эпителиоцитов. Таким образом, полостное пищеварение является подготовительным этапом ферментативного гидролиза по отношению к пристеночному.
https://t.me/kalecurly |
https://vk.com/kalecurly |