Нормальная физиология / КР9 Пищеварение и обмен веществ

Вопрос 4. Желудочный сок: состав, суточное количество, функции его основных компонентов. Фазы и механизмы регуляции желудочной секреции.

Строение желудочных желез

Секреторная функция желудка осуществляется желудочными железами, продуцирующими желудочный сок.

Они состоят из 4 типов клеток:

•Главные – секреция проферментов;

•Париетальные (обкладочные) – секреция соляной кислоты (создание кислой среды в желудке);

•Добавочные – мукоидный секрет, в состав которого входит внутренний фактор Касла (гастромукопротеин), участвующий в регуляции кроветворения;

•Эндокринные (энтерохроматоффиноподобные) – гормоны.

Железы кардиального отдела секретируют в основном слизь. В железах пилорического отдела отсутствуют обкладочные клетки. Поэтому в секрете желез этого отдела отсутствует соляная кислота и его pH равен 7,8 – 8,4. Основную роль в желудочном пищеварении играют железы фундального отдела, включающие 3 секреторные зоны: дна, малой кривизны и тела желудка. Эти железы имеют все 4 типа клеток и выделяют основное количество желудочного сока.

Желудочный сок –

бесцветная прозрачная жидкость, состоящая из воды и плотных веществ

Регуляция секреции желудочного сока

Стимулируют:

1.ацетилхолин,

2.гистамин,

3.Гастрин (G-клетки, если рН содержимого желудка больше 3

Тормозят:

1.соматостатин (СС),

2.секретин,

3.ГИП

•Железы желудка в состоянии относительного покоя (в условиях отсутствия пищеварения) выделяют небольшое количество сока нейтральной или слабощелочной реакции (фоновая сек-

реция).

•Под влиянием пищевого раздражения во время приема пищи железы секретируют значительный объем желудочного сока, богатого протеолитическими ферментами – ответ на раздражение пищей рецепторов слизистой оболочки ротовой полости, глотки и желудка (безусловный эффект) и воздействие комплекса раздражителей, влияющих на другие рецепторы, предшествующих и сопутствующих приему пищи (условный рефлекс).

•Афферентные импульсы с раздражаемых пищей рецепторов (тактильных, температурных

ивкусовых) по афферентным волокнам 5, 7, 9, 10 ЧН передаются в бульбарный, таламический,

гипоталамический и корковый отделы пищевого центра.

•Эфферентные влияния коркового представительства пищевого центра активируют парасим-

патические и симпатические ядра гипоталамуса.

При возбуждении парасимпатических ядер их эфферентные влияния активируют клетки бульбарного отдела пищевого центра, импульсы от которых по преганглионарным волокнам блуждающего нерва передаются на постганглионарные нейроны интрамуральных ганглиев желудка (клетки Догеля 1 типа). Выделяемый в окончаниях аксонов медиатор ацетилхолин через М-холинорецепторы мембраны гландулоцитов стимулирует секреторную деятельность главных, обкладочных и мукоидных клеток желез желудка. (+ см. гуморальную регуляцию – СРС 3)

Поступление пищи в желудок во время еды усиливает безусловно-рефлекторное отделение желу-

дочного сока, что обусловлено раздражением механорецепторов при растяжении его стенок (особенно антрального отдела) и хеморецепторов пептидами и экстрактивным веществами пищи. При этом рефлекс осуществляется с участием бульбарного отдела пищевого центра, дополняется местной реакцией, реализуемой через холинергические нейроны интраорганной нервной системы.

При возбуждении симпатических ядер гипоталамуса его нисходящие влияния стимулируют преганглионарные симпатические нейроны боковых рогов торакальных сегментов спинного мозга. Их эфферентные влияния стимулируют постганглионарные нейроны симпатических ганглиев, аксоны которых в составе чревных нервов достигают желез желудка. Выделяющийся в их окончаниях медиатор норадреналин тормозит секрецию желудочного сока, но приводит к накоплению секреторного материала в гландулоцитах, содержащих пепсиногены и мукоиды. (+ гуморальная рег. – СРС 3)

Поступление в 12-перстную кишку не полностью переваренного химуса из желудка вызывает дополнительное возбуждающее и тормозное влияние на железы желудка. Гастрин, вырабатываемый У- клетками слизистой оболочки кишки, бомбезин (гастрин-рилизинг-гормон), выделяемый Р-клетками, продукты гидролиза белков гуморально стимулируют вырботку соляной кислоты.

Выделяемые эндокринными клетками 12-перстной кишки холецисткинин, гастроингибирующий пептид, нейротензин и другие пептиды под влиянием продуктов гидролиза жиров в 12-перстной кишке оказывают тормозной эффект на выработку соляной кислоты железами желудка.

Фазы желудочной секреции

В естественных условиях приема пищи сокоотделение в желудке начинается под влиянием условных раздражителей – вида и запаха пищи, привычной обстановки.

мус). Гуморальные факторы: секретин, холецистокинин.

Во время приёма пищи фазы могут наслаиваться друг на друга во времени.

Объем желудочного сока зависит от вида пищи

• Выраженность мозговой фазы больше при употреблении мяса (условно рефлекторно: стимуляция обонятельных, вкусовых рецепторов; безусловные рефлексы: более длительный процесс жевания);

‒Выраженность желудочной фазы также больше при употреблении мяса: продукты распада белка стимулируют выделение желудочного сока;

‒Кишечная и желудочная фазы самые короткие при употреблении молока, т.к. происходит быстрая эвакуация в кишечник, жиры молока вызывают тормозные влияния на секрецию сока.

СОСТАВ ЖЕЛУДОЧНОГО СОКА

Ферменты желудочного сока:

• Протеолитические ферменты

oПепсин – смесь пептидаз, расщепляющих пептидные связи в белках. Различают:

‒собственно пепсины (оптимум рН = 1,5 – 2,0)

‒гастриксины (оптимум рН = 3,2 – 3,5)

‒Соотношение пепсины / гастриксины = 1:2 – 1:5

oХимозин / реннин – расщепляет белки молока

•Липаза – у новорожденного расщепляет естественно эмульгированные жиры молока

Вопрос 5. Панкреатический сок: состав, суточное количество, функции его основных компонентов. Фазы и механизмы регуляции секреции поджелудочной железы.

Функции двенадцатиперстной кишки связаны с процессами секреции желчи и сока поджелудочной железы, которые необходимы для процессов пищеварения в тонком кишечнике.

В двенадцатиперстной кишке происходит снижение концентрации ионов водорода в поступающей из желудка пищевой кашицы, что повышает рН и способствует проявлению активности ферментов сока поджелудочной железы и исключает раздражение соляной кислотой дистальных отделов тонкой кишки. Раздражение рецепторов слизистой двенадцатиперстной кишки компонентами химуса активирует секрецию панкреатических ферментов и желчи в зависимости от кислотности и химического состава поступающей в нее пищевой кашицы.

Местные рефлекторные механизмы двенадцатиперстной кишки и желудка обеспечивают рефлекторную эвакуацию химуса из желудка в начальный отдел тонкой кишки путем регуляции закрывания-открывания привратника желудка.

Поджелудочная железа выполняет эндокринную и экзокринную функции.

Внешнесекреторная функция поджелудочной железы (=экзокринная)

•Панкреатический сок - сложная по составу пищеварительная жидкость, вырабатываемая ацинозными клетками поджелудочной железы, и выделяемая в двенадцатиперстную кишку.

•В состав панкреатического сока входят: белки (в основном глобулины), креатинин, мочевина, мочевая кислота, некоторые микроэлементы и др.

•За сутки выделяется 1,5 – 2л панкреатического сока. Сок выделяется в 12-перстную кишку через единый с общим желчным протоком сфинктер. Назначение его – нейтрализация кислого содержимого в 12-перстной кишке и гидролиз углеводов, жиров, белков, нуклеиновых кислот за счёт полостного пищеварения.

•Сок имеет щелочную среду: рН составляет 7,8 – 8,5.

•Это обеспечивается огромным количеством бикарбонатов – 150 ммоль/л. Также сок имеет набор всех гидролаз: амилаза, липаза, фосфолипаза, протеазы, эстераза и т. д.

Экзокринная функция железы обеспечивает процесс пищеварения питательных веществ химуса после его эвакуации из желудка в двенадцатиперстную кишку. Экзокринная часть поджелудочной железы секретирует ионы бикарбоната и большое число пищеварительных ферментов в протоки, которые открываются в общий проток, соединяющийся с желчным протоком тотчас до впадения этих протоков в двенадцатиперстную кишку. Ферменты секретируются клетками хвостовой части железы, в то время как ионы бикарбоната секретируются эпителиальными клетками протоков. Механизм секреции ионов бикарбоната эпителиальными клетками протоков железы аналогичен таковому при секреции соляной кислоты в желудке. Однако движение ионов водорода и ионов бикарбоната через мембрану клеток происходит в противоположном направлении. Например, ионы водорода, которые образуются в результате реакции углекислого газа и воды в присутствии фермента карбоангидразы, активно транспортируются из клеток протоков с помощью Н-АТФазы в плазму крови, тогда как ионы бикарбоната секретируются в просвет протоков, а далее выводятся в двенадцатиперстную кишку, где они нейтрализуют кислую среду желудочного химуса при его поступлении в двенадцатиперстную кишку. Ферменты, которые секретируются поджелудочной железой, переваривают жир, углеводы, белки и нуклеиновые кислоты в жирные кислоты, сахара, аминокислоты и нуклеотиды соответственно.

Непротеолитические ферменты, например амилаза, липаза и кофермент колипаза, секретируются

вактивной форме.

•Колипаза способствует абсорбции липазы на клетки слизистой оболочки тонкой кишки, повышая ее липолитическую активность.

•Панкреатическая амилаза - гидролизует α-1,4-гликозидные связи полисахаридных цепей.

•Липазы - несколько ферментов, расщепляющих жир на жирные кислоты и моноглицериды. Другие ферменты - рибонуклеазы и дезоксирибонуклеазы, воздействуют на РНК и ДНК, эластазы, которые расщепляют соединительную ткань.

Регуляция секреторной функции поджелудочной железы включает три фазы: мозговую, желудочную и кишечную.

•Мозговая фаза обусловлена вкусовыми стимулами, активацией волокон n. vagus, секрецией из его окончаний ацетилхолина и вызванной этим медиатором секреции ферментов сока поджелудочной железы. N. vagus активируется при восприятии человеком вкуса и запаха пищи, под действием других стимулов, связанных с приемом пищи (вагусный рефлекс), а также в результате раздражения рецепторов стенки желудка и двенадцатиперстной кишки.

•Желудочная фаза начинается после поступления пищи в желудок и обусловлена активацией n. vagus, а также высвобождением гастрина и холецистокинина, стимулирующих секрецию ферментов клетками ацинусов поджелудочной железы.

•Кишечная фаза - это основная фаза секреции сока поджелудочной железы. Она начинается с момента поступления кислого химуса в двенадцатиперстную кишку, который стимулирует секрецию энтерохромаффинными клетками слизистой оболочки кишки холецистокинина и секретина. Стимулами для энтерохромаффинных клеток, секретирующих холицистокинин, являются гипертоничность химуса, поступающего из желудка, а также содержание жиров, особенно жирных кислот с длиной цепью (пальмитиновая и стеариновая кислоты), а также аминокислот фенилаланина и метионина. Холецистокинин и секретин связываются с рецепторами мембраны клеток ацинусов с образованием внутриклеточных вторичных посредников инозитол-3-фосфата и диацилглицерола. Инозитол-3-фосфат вызывает диффузию ионов Са из внутриклеточных депо, а те, в свою очередь, активируют слияние зимогенных гранул с мембраной клеток ацинусов и последующий экзоцитоз ферментов. В зависимости от состава принимаемой человеком пищи в соке поджелудочной железы изменяется соотношение секретируемых в ней ферментов. Бикарбонат образуется клетками протоков под действием гормона секретина, который секретируется S-клетками тощей кишки под влиянием низкого рН интестинальной жидкости. Затем гормон достигает с кровью клеток протоков поджелудочной железы и стимулирует секрецию бикарбоната. Чувствительность клеток протоков к секретину усиливают холецистокинин и ацетилхолин.

Стимулируют секрецию панкреатического сока: парасимпатические волокна,

гормоны 12-перстной кишки холецистокинин-панкреозимин (ХЦК) и секретин, которые выделяются при поступлении кислого химуса в 12перстную кишку.

Протеолитические ферменты выделяются в виде предшественников, в неактивной форме, затем активируются в полости кишки.

H в 12-перстной кишке 7,8 8. Ферменты предназначены для

Ионы Ca2+, Mg2+, a2+, Mn2+ повышают гидролитическую активность трипсина.

Ингибирует секрецию: соматостатин