5.7. Глотательный рефлекс.
Глотательный рефлекс имеет две фазы.
Произвольная
Непроизвольная.
Произвольная зависит от воли животного. Корм собирается и продвигается к корню языка. Животное может в этот момент выбросить корм из ротовой полости.
Как только пищевой ком дотрагивается до мягкого неба начинается непроизвольная фаза. Возбуждаются механорецепторы корня языка и мягкого неба ---------«» афферентные волокна в составе языкоглоточный нерв, тройничного, верхнегортанного, подъязычного, блуждающего -------«» продолговатый мозг центр глотания -------«» эфферентные волокна в составе тех же нервов -----«» глотательная мускулатура.
Глотание и дыхание скоординированны когда происходит акт глотания дыхание прерывается.
Вопрос №6. Механизм рвоты.
Рвота, сложный рефлекторный акт, при котором содержимое желудка непроизвольно выбрасывается через рот;
При рвоте происходит спазм привратника и открытие кардиального сфинктера желудка; в результате, антиперистальтических сокращений пища перемещается по направлению от желудка к пищеводу и выбрасывается наружу вследствие судорожного, толчкообразного сокращения дыхательной мускулатуры и мышц передней брюшной стенки. При этом гортань поднимается, надгортанник опускается, голосовая щель таким образом закрывается и рвотные массы не попадают в дыхательные пути; их проникновению в носовую полость препятствует поднятие мягкого нёба.
Причины рвоты: воздействие на слизистую оболочку желудка раздражающих веществ, непосредственное влияние токсинов на рвотный центр, раздражение рецепторов, например при заболеваниях органов брюшной полости, мозга и его оболочек и т.д. Возможна психогенная, условнорефлекторная, Р. Как правило, Р. — защитный акт, т.к. с её помощью из желудка удаляются вредные вещества. Однако часто возникающая Р. (например, неукротимая Р. при пилоростенозе и др. заболеваниях) может привести к обезвоживанию организма, нарушению минерального обмена и кислотно-щелочного равновесия. Опасна Р. в состоянии алкогольного опьянения, комы, в период выхода больного из состояния наркоза, т.к. вследствие атонии надгортанника и мягкого нёба рвотные массы могут попадать в носовую полость и верхние дыхательные пути, что может стать причиной асфиксии. Р. — частный признак многих патологических состояний животных (плотоядных, всеядных, жвачных).
Рвотный акт находится под контролем двух функционально различных центров, расположенных в продолговатом мозге: рвотного центра и хеморецепторной триггерной зоны.
Рвотный центр контролирует и объединяет в единое целое фактический рвотный акт. Он получает афферентные сигналы от кишечника и других частей тела, из выше расположенных кортикальных центров, особенно из аппарата внутреннего уха, и из триггерной хеморецепторной зоны.
Хеморецепторная триггерная зона также расположена в продолговатом мозге, но она сама по себе не способна опосредовать рвотный акт. Активация этой зоны ведет к посылке эфферентных импульсов к расположенному в продолговатом мозге рвотному центру, который в свою очередь вызывает рвотный акт. Дофаминовые рецепторы в хеморецепторной триггерной зоне могут активироваться различными раздражителями, имеющими химическую структуру, яды, токсины и др.
Раздел №2
Тема: «Физиология пищеварения в однокамерном желудке»,
План.
1. Анатомогистологические особенности строения однокамерного желудка.
2. Секреторная функция желудочных желез.
2.1. Желудочный сок его состав.
2.2. Соляная кислота ее значение.
2.3. Фазы желудочной секреции.
3. Моторно эвакуаторная функция желудка.
4. Всасывательная и экскреторная функция желудка..
5. Переход химуса из желудка в 12ПК пилорический рефлекс.
Вопрос №1 Анатомогистологические особенности строения однокамерного желудка.
Желудочные железы открываются в полсть желудка. Три вида клеток.
Главные
Обкладочные
Дополнительные
Главные вырабатывают ферменты желудочного сока. Расположены в донной части и пилорическом отделе.
Обкладочные клетки расположены в области малой кривизны, и вырабатывают соляную кислоту.
Добавочные располагаются в кардиальной части и вырабатывают слизь. В слизи большое количество муцина. Слизь зачищает слизистую желудка от агрессивного действия соляной кислоты и желудочных ферментов.
Вопрос №2 Секреторная функция желудочных желез.
Как только пищевой ком попадает в желудок, происходит раздражение рецепторов, выделяется желудочный сок.
2.1. Желудочный сок его состав.
Желудочный сок – сложный по составу пищеварительный сок, содержит органические и неорганические вещества.
К органическим веществам относят ферменты. В желудке содержатся в основном протеолитические ферменты (т.е. ферменты расщепляющие белки). К ним относятся:
Пепсин. В клетках как и почти все протеолитические ферменты он вырабатывается в неактивной форме в виде пепсиногена. И только в просвете желудка под действием соляной кислоты пепсиноген превращается в пепсин. Фермент расщепляет сложные белки до промежуточных продуктов альбумоз, пептонов, пептинов.
Химозин (сычужный фермент) – это специфический фермент действующий на белок молока казеиноген. Под действием химозина казеиноген превращается в казеин. Казеин створаживает молоко. И только в такой форме белки могут гидролизироваться песином.
Желатиназа оказывает действие на грубоволокнистые белки. Такие белки присутствуют в соединительной ткани, хрящах.
Амилолитических ферментов (ферментов расщепляющих углеводы) нет.
Имеется желудочная липаза – расщепляет жиры до глицирина и жирных кислот однако она малоактивна.
Неорганическая вещества в желудке представлена соляной кислотой.
2.2. Соляная кислота ее значение
Соляная кислота в желудке находится в 2 формах
Свободная соляная кислота.
Связанная соляная кислота с белками. Эти два показателя составляют общую соляную кислоту. Свободной кислоты больше.
Функции соляной кислоты:
1. Активируют пепсин.
2. Создает необходимую среду рН 2-2,5
3. Мацерирует белки увеличивая их поверхность.
4. Усиливает моторно-эвакуаторную функцию желудка.
5. В пилорическом отделе выделяется неактивный гормон прогастрин, в 12ПК просекретин. Под действием соляной кислоты образуется соответственно гастрин и секретин (энтерогастрин), далее гормоны всасываются в кровь.
6. Соляная кислота обладает в бактерицидными свойствами.
7. Без соляной кислоты невозможен переход химуса из желудка в 12ПК.
В желудке 0,45 – 0,5% соляной кислоты.
2.3. Фазы желудочной секреции
Желудочные железы работают в 2 фазы.
Сложнорефлекторная
Нервно-химическая
Сложно рефлекторная фаза включает безусловный и условный рефлексы.
Рефлекторная дуга безусловного рефлекса:
Рецепторы слизистой рта если раздражается пищевыми веществами, если вещества вредные, то выделение желудочного сока не происходит ------«»
афферентные волокна ---------«»
центр желудочного сокотделения продолговатый мозг --------«»
эфферентные волокна в составе вагуса -----«»
железы желудка.
Усиливает этот рефлекс раздражением вагуссу. Для того чтобы начал выделятся желудочный сок необходимо время, латентный период, от начала кормления до появления первых капель желудочного сока.
Возбуждение симпатического нерва тормозит сокоотделение.
Сок выделяемый в эту фазу Павлов назвал «запальным» от его выработки зависит дальнейшее желудочное и кишечное пищеварение. Фаза продолжается 1,2-2ч. На первую фазу накладывается вторая фаза нейрохимическая.
Нейрохимическая стадия – в эту стадию действуют различные вещества.
Альбумозы, пептоны, пептины оказывают действие на рецепторный аппарат желудка, усиливая секрецию.
Экстрактивные вещества – вытяжки различных веществ оказывают мощное действие на рецепторный аппарат. У травоядных много экстрактивных веществ в сенаже, в силосе.
Пищеварительные гормоны действуют через кровь и делятся на две группы стимулирующие пищеварение и тормозящие его.
Стимулирующие:
Гастрин вырабатывается в желудке, активизируется соляной кислотой.
Энтерогастрин (Сектерин) вырабатывается в 12ПК и тощей кишке, активизируется соляной кислотой.
Урогастрин в моче оказывает стимулирующее действие на желудок
Угнетающие: гастрон, энтерогастрон, урогастрон.
Вопрос №3 Моторно эвакуаторная функция желудка
В желудке осуществляется тщательное перемешивание содержимого. Корм продвигается к пилорическому отделу. Гладкая мускулатура имеет три направления в желудке. По этомувозможно три различных движения.
Ритмическое – перемешивание содержимого;
Тонические, перистальтические – обеспечивает продвижение содержимого к пилорусу.
Регуляция моторноэвакуаторной функции желудка.
Моторику регулирует вегетативная нервная система. Парасимпатическая усиливает, симпатическая тормозит.
Гистамин усиливает сокращения.
Адреналин резко тормозит.
Моторика зависит от качества корма. Грубые корма усиливают моторику. Жидкие не изменяют. Если желудок пустой длительное время это приводит к голодным сокращениям. В желудке находятся Мейснерово сплетение, в кишечнике Ауэрбахово сплетение. Когда в крови становится мало питательных веществ возбуждаются латеральные ядра в гипоталамусе и импульс поступает в эти сплетения. Желудок сокращается.
Вопрос №4. Всасывательная и экскреторная функция желудка.
Выделительная функция обеспечивает в составе желудочного сока продуктов обмена белка (мочевины, мочевой кислоты), лекарственных и ядовитых веществ (ртуть, йод, салицилаты, хинин.
Всасывательная функция желудка. Всасывательная функция желудка незначительна, вода и некоторые растворенные в ней вещества (соль, сахар и др.) всасываются в нем в небольшом количестве. Спирт тоже плохо всасывается стенкой желудка, хотя некоторые лекарства, растворенные в нем, всасываются лучше, чем растворенные в воде.
Вопрос №5. Переход химуса из желудка в 12ПК пилорический рефлекс.
По мере того как происходит пищеварение химус порциями поступает в пилорический отдел. Соляная кислота химуса раздражает хеморецепторы. Открывается пилорический сфинктер, содержимое поступает в 12ПК. Как только содержимое попадает в 12ПК соляная кислота воздействует на хеморецепторы уже 12ПК что приводит к сокращению пилорических сфинктеров. Сфинктеры будут закрыты до тех пор пока содержимое не примет щелочную реакцию. Затем повторяется все заново.
Рефлекторная дуга:
Рецепторы пилоруса --------«» афферентные волокна в составе вагуса ------«» центр пилорического рефлекса в продолговатом мозге ------«» эфферентные волокна в составе вагуса ------«» эффектов пилорический сфинктер.
На пилорический рефлекс оказывают влияние:
Корма. Быстрее всего эвакуируются углеводы потом белки и жиры.
Температура корма. Холодные корма резко тормозят пилорический рефлекс.
Изотоническое состояние корма. Если пища гипертоническая в осмотическом отношении, т.е. в ней много соли, то пилорический рефлекс замедляйся до того момента, пока химус не станет изотоническим.
Переполнение 12ПК.
Раздел №3
Тема: «Физиология пищеварения кишечнике»
План.
1. Особенности строения слизистой тонкой кишки.
2. Понятие о полостном и пристеночном (мембранном) пищеварении.
3. Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Фазы поджелудочной секреции.
4. Желчеобразование, желчевыведение.
5. Кишечный сок, состав значение.
6. Моторно – эвакуаторная функция кишечника.
7. Всасывание питательных веществ.
8. Пищеварение в толстом кишечнике.
9. Механизм дефекации.
10. Время пребывания корма в ЖКТ у разных видов животных.
11. Особенности пищеварения у птиц.
Вопрос №1 Особенности строения слизистой тонкой кишки.
В кишечнике осуществляется конечный гидролиз питательных веществ. В результате чего образуются вещества способные всосаться в кровь, глюкоза, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты, и др. Всякое нарушение в кишечнике приводит к тому что питательные вещества перестают всасываться.
Слизистая кишечника имеет складчатость и имеет ворсинки.
Ворсинки орган имеющий капиллярную систему, лимфатические сосуды, гладкомышечные клетки, благодаря которым ворсинки способны сокращаться и расслабляться, нервные ганглии.
Сверху каждая ворсинка покрыта цилиндрическим эпителием. На 1 мм2 слизистой находятся от 8 до10 ворсинок. Эпителиоциты имеет щеточную кайму, а она имеет микроворсинки. На 1мм2 находятся 20-30 микроворсинок. Сверху микроворсинки покрыты слоем слизи состоящей их мукополисахаридов. Они предохраняют клетки от нежелательных веществ.
Вопрос №2 Понятие о полостном и пристеночном (мембранном) пищеварении.
Химус находится в полости кишечника. И под действием поджелудочного кишечного сока происходит переваривание питательных веществ. На долю этого вида переваривания приходится 20-50% . Остальное переваривается на стенке кишечника (50-80%) при мембранном или пристеночном пищеварении.
При полостном пищеварении происходит расщепление более крупных частиц корма. А при пристеночном более мелких. Такое разделение наблюдается потому что крупные частицы не могут попасть между ворсинок где происходит пищеварение. При мембранном пищеварении происходит гидролиз до конечных продуктов которые тут же всасываются в кровь в ворсинках.
И исходя из этого выделяют два вида ферментов:
1) Адсорбируются на поверхности кишечники из сока поджелудочной железы, они более активные, участвуют в мембранном пищеварении.
2) В самом кишечнике образуется кишечный сок и в нем имеются протеолитические, липолитические и амилолитческие ферменты.
Вопрос №3 Поджелудочная железа, ее роль в пищеварении. Фазы поджелудочной секреции.
Поджелудочная железа – главная из пищеварительных желез. Проток ПЖЖ открывается в 12ПК. Сок поджелудочной железы имеет щелочную реакцию рН 7,8-8,2, и только в щелочной среде работают ферменты поджелудочной железы.
Ферменты поджелудочной железы:
1) Трипсин – вырабатывается в виде трипсиногена. В кишечном соке имеется фермент энтерокиназа который активизирует трипсиноген, превращая его в трипсин. Данный процесс наблюдается в начале пищеварения, далее трипсиноген активизируется трипсином. Расщепляет белки до аминокислот, особенно активен в отношении промежуточных продуктов обмена белков.
2) Хемотрипсин – вырабатывается в виде трипсиногена, активизируется трипсином. Участвует в расщеплении белка молока.
3) Амилаза, мальтаза, фруктаза, лактоза и др. – ферменты расщепляющие углеводы.
4) Кишечная липаза – очень активный фермент расщепляющий жиры, активная в присутствии желчи.
5) Эластин расщепляет грубоволокнистые белки.
В работе ПЖЖ выделяют 2 фазы:
Сложнорефлекторную
1) Нервногуморальную
2) Сложнорефлекторная – при попадании корма в ротовую полость возбуждение попадает в продолговатый мозг -----«»
центр поджелудочного сокоотделения ----«»
эфферентные парасимпатические волокна ----«»
ПЖЖ ---«» сок.
Через 10-15 мин выделяется сок. Может вырабатываться условный рефлекс.
Нервногуморальная – действие гормонов:
1) Секретин – вырабатывается в виде просекретина, который активизируется соляной кислотой. Гормон всасывается в кровь и усиливает действие ПЖЖ
2) Панкреазимин – вырабатывается в активной форме, всасывается в кровь активизирует ферменты ПЖЖ.
3) Соли, щелочи, кислоты, воздействуют на рецепторный аппарат кишечника, усиливая деятельность ПЖЖ.
Воспаление ПЖЖ – панкреатит.
Вопрос №4 Желчеобразование, желчевыведение.
Желчь образуется в гепатоцитах – и поступает по протокам либо в желчный пузырь либо в12ПК. Желчного пузыря нет у крысы, голубя, осла, лошади. Различают пузырную желчь и печеночную. По цвету они разные. Цвет определяет пигмент. В печеночной желчи – билирубин придает коричневый оттенок, в пузырной билирубин превращается в биливердин который имеет зеленый цвет.
В желчи имеются желчные кислоты, холестерин, лицетин.
Функции:
1) Создает необходимую щелочную среду 8,2-8,5.
2) Эмульгирует жиры. Т.е. превращает в маленькие жировые капельки – увеличивая поверхность гидролиза. Кроме того мелкие капли жира способны всасываться в лимфу по принципу пиноцитоза.
3) Желчные кислоты соединяются в нерастворимыми жирными кислотами, образуя растворимые комплексы, облегчая всасывание.
4) Активизирует активность ферментов особенно липолитических.
5) Активизирует моторику кишечника.
6) Обладает бактерицидными свойствами.
7) Снижает поверхностное натяжение жира, облегчая образование эмульсии.
Регулирует желчевыведение ВНС. Ее влияние сказывается на состоянии желчного пузыря. Во время переваривания химуса активизируется парасимпатический нерв. Расслабляется сфинктер, сокращается мускулатура пузыря. Желчь выбрасывается в просвет12ПК.
После выброса желчи происходит возбуждение симпатической НС, что вызывает спазм сфинктера, желчевыведение прекращается.
Гуморальная регуляция осуществляется при действии гормона холицистокинина. Образуется в 12ПК под действием соляной кислоты и других раздражителей. Данный гормон стимулирует желчевыведение.
Переваривание триглицеридов.
Триглицериды — часть диетического жира, которая хорошо переваривается и всасывается. Другие жиры, входящие в пищу, усваиваются менее эффективно. Триглицериды разделяют в соответствии с длиной цепочек жирных кислот на
1. триглицериды с 8 атомами углерода, называемые короткоцепочечными триглицеридами,
2. триглицериды с 8—12 атомами углерода — промежуточные,
3. и те, у которых более 12 атомов углерода,— длинноцепочечные триглицериды (Simpson & Doxey, 1983).
Различия в длине цепочки важны при рассмотрении способа пищеварения и абсорбции (Simpson, 1987).
Внутрипросветное расщепление длинноцепочечных триглицеридов требует наличия липазы и желчных солей.
Первая расщепляет триглицерид на свободные жирные кислоты и моноглицерид, в то время как желчные соли действуют как детергент (отталкивают воду) , обеспечивая водно-жировую границу для липазы, помогающую расщеплению жира.
Эмульсия, или мицелла, формируется при сегментарных кишечных сокращениях, смешивающих жир, липазу и желчные соли. В результате получения мицеллы образуются очень мелкие частицы липидов, что создает большую площадь поверхности для пищеварения и абсорбции. После расщепления мицелла переносит свободные жирные кислоты к щеточной каемке для абсорбции в энтероциты. Другие жирорастворимые продукты, такие как жирорастворимые витамины, также абсорбируются при этом. Жировые кислоты диффундируют в энтероциты пассивно из-за липидной мембраны. Чтобы поддержать концентрационный градиент для этого процесса, жирные кислоты в энтероцитах быстро превращаются в триглицериды, обладающие меньшей осмотической активностью. Триглицериды присоединяются к носителям — протеинам (липопротеинам), образуя хиломикроны, которые затем покидают энтероциты и попадают в лимфатические сосуды. Образование хиломикронов улучшает растворимость жира, благодаря чему триглицериды попадают в общий кровоток, где они переносятся к печени или тканям.
Коротко- и среднецепочечные триглицериды обладают большей водорастворимостью, чем длинноцепочечные, и процесс расщепления липазой является, таким образом, более эффективным. Образование мицеллы не играет столь важной роли, и жирные кислоты могут непосредственно абсорбироваться в энтероциты.
Оказавшись в клетке, они преобразуются в триглицериды и всасываются не в лимфатические сосуды, а прямо в портальный кровоток. Кроме того, всасывание короткоцепочечных (Simpson & Doxey, 1983) и промежуточных триглицеридов в энтероциты, а затем в портальные сосуды может происходить без внутрипросветного пищеварения.
Вопрос №5 Кишечный сок, состав значение.
Кишечный сок образуется в 12ПК бруновые клетки, в тощей кишке либеркиновые клетки. Основная масса сока выделяется на стенку кишечника. Ферменты сока участвуют в мембранном пищеварении. Всего их 22 и действуют они на все виды питательных веществ. Основные
1) энтерокиназа – активизирует трипсин,
2) энтеропептидазы – действуют на пептиды,
3) щелочная фосфотаза – отщепляет фосфатиды от различных соединений,
4) кишечные амилолитические ферменты расщепляют углеводы,
5) липаза кишечная расщепляет жиры.
В результате образуются продукты гидролиза которые легко могут всасываться в кровь. Глюкоза, глицерин и жирные кислоты, аминокислоты.
Вопрос №6 Моторно – эвакуаторная функция кишечника.
За счет мышечных волокон в кишечнике наблюдаются следующие виды движений:
1) Ритмическая сегментация – образование сегмента кишечника за счет перетяжки. Таким образом тщательно перемешивается химус.
2) Маятникообразные движения.
3) Перистальтические движения – происходит за счет действия продольных мышц, происходит перемещение химуса по кишечнику.
4) Тонические – от тонуса кишечника зависят все остальные движения. Атония отсутствие тонуса и движения.
Моторика кишечника работает автоматически. Имеется Ауэрбахово и Мейснерово сплетение которые обеспечивают автоматию. ВНС также влияет на моторику. Парасимпатическая нервная система усиливает моторику симпатическая ослабляет. Ацетилхолин и гистамин усиливают сокращения, адреналин норадреналин ослабляют.
В слизистой кишечника вырабатываются гормон энтерокинин усиливающий перистальтику и виликинин стимулирующий сокращение ворсинок.
Фейтельберг доказал что на моторику также влияет кора больших полушарий.
Вопрос №7 Всасывание питательных веществ.
Всасывание – это активный процесс которые осуществляются на 90% в кишечнике, благодаря особенностям строения слизистой. Всасывание происходят через энтероциты, и в межклеточном пространстве.
Транспорт веществ против градиента концентрации возможен только при активном действии мембраны.
Вещества адсорбируются на поверхности мембраны соединяются с белком переносчиком, комплекс активизируется АТФ и переносится на внутреннюю сторону мембраны, где под действием ферментов расщепляется на субстрат и носитель . Субстрат поступает в цитоплазмотические микроканальцы, по которым переносится до базальной мембраны. И дальше через соединительную ткань в кровеносные и лимфатические сосуды.
Сокращения ворсинок облегчает всасывание сокращаясь и расслабляясь они всасывают в себя кровь и мифу и питательные вещества.
Вопрос №8 Пищеварение в толстом кишечнике
У травоядных животных с однокамерным желудком толстый кишечник ,является основным местом переработки труднорастворимых растительных компонентов и может рассматриваться как отдел, в определенной мере аналогичный преджелудкам жвачных.
У плотоядных же роль этого отдела сводится к всасыванию воды и солей, образованию и накоплению каловых масс. Кроме того в данном отделе происходит микробный синтез некоторых витаминов.
Химус из подвздошной кишки поступает в слепую порциями через илеоцекальный сфинктер (у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак).
Факторами, способствующими переходу, являются: рефлекторное раскрытие сфинктера, перистальтические волны подвздошной кишки расслабление тела слепой кишки и «засасывание» ею содержимого. Наступают через несколько минут после приема корма (гастрально-подвздошный рефлекс). У жвачных переход химуса осуществляется менее регулярно, с перерывами неопределенной длительности, что, видимо, обусловлено степенью наполнения толстого кишечника.
Секреторная функция. Слизистая оболочка толстых кишок не имеет ворсинок, богата бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими слизь. Она содержит много складок и крипт, в которые открываются протоки кишечных желез. Вырабатываемый ими сок имеет щелочную реакцию (рН 7,6—9,0), содержит много отторгнутых клеток эпителия, лимфоцитов, слизи.
Выделяемые в небольшом количестве ферменты сока — амилаза, липаза, щелочная фосфатаза — существенной роли в гидролизе макромолекул не играют. Несколько большее значение в остаточном гидролизе непереваренных питательных веществ (крахмала, белков, отчасти липидов) имеют ферменты, поступающие с химусом из тонкого кишечника. Однако доминирующая роль принадлежит все же бактериальной флоре.
Роль микрофлоры. Наличие бактерий в желудочно-кишечном тракте является необходимым условием нормального существования организма. Микрофлора обеспечивает разложение и утилизацию непереваренных остатков корма и компонентов пищеварительных секретов, подавляет развитие патогенных (в частности, гнилостных) микробов, участвует в синтезе витаминов группы В и К, выполняет антигенную и барьерную функции, способствуя нормальной деятельности иммунной системы. Отмечено влияние микрофлоры на скорость обновления кишечного эпителия, толщину кишечной стенки, образование иммунных глобулинов типа А.
Количество микроорганизмов в 1 г содержимого существенно возрастает в направлении от проксимальной к дистальной части пищеварительного тракта. Исключением являются рубец жвачных, зоб птиц, эзофагальная часть желудка лошади и свиньи. В слепой кишке (у свиньи и кролика также и в подвздошной) плотность микрофлоры достигает 109—10 и она довольно постоянна по составу.
Пищеварительная роль микрофлоры заключается прежде всего в расщеплении и сбраживании сырой клетчатки с образованием ЛЖК и газов.
Целлюлозолитическая активность микрофлоры в слепой кишке травоядных примерно равна таковой рубца жвачных. У лошадей здесь сбраживается основная масса переваримой клетчатки.
Вместе с тем очевидно, что гидролиз и сбраживание целлюлозы в слепой и ободочной кишках моногастричных животных в целом менее эффективны, чем в рубце жвачных, поскольку продукты микробной ферментации и метаболизма имеют меньше возможностей для абсорбции или последующего расщепления пищеварительными ферментами. Это касается и ЛЖК, и особенно витаминов группы В, прочно связанных с бактериальными клетками.
Абсорбция витаминов, освобождающихся при лизисе части бактерий, происходит, в количествах, недостаточных для удовлетворения физиологических потребностей, поскольку добавка этих витаминов в корм животным улучшает их рост и откорм. У некоторых видов животных этот недостаток компенсируется копрофагией (особенно ярко выражена у кроликов).
Наряду с клетчаткой бактерии толстого кишечника ферментируют и другие полисахариды, в частности крахмал.
Следовательно, у сельскохозяйственных животных толстый кишечник (особенно слепая кишка) играют важную роль в обеспечении организма энергетическими субстратами, в основном в виде ЛЖК. Абсорбированные здесь метаболиты поставляют этим животным 10—15 % энергии от их суточной потребности.
Перевариванию с участием протеолитических и липолитических бактерий подвергаются также труднорастворимые белки (включая белки слущивающегося эпителия) и липиды. Образующиеся аминокислоты и аммиак служат источником азота для синтеза бактериального белка.
Часть белков подвергается в толстом кишечнике бактериальному гниению с освобождением аминокислот, аминов, аммиака, сероводорода, меркаптана, индола, скатола. Избыток этих продуктов тормозит сбраживание углеводов. Частично всасываясь в кровь, они обезвреживаются в печени.
Вопрос №9 Механизм дефекации
Дефекация. Дефекация (от лат. faecis — отстой, гуща) — это сложно-рефлекторный акт удаления из кишечника фекальных масс. В этом акте различают две фазы: афферентную (формирование позыва) и эфферентную (освобождение от фекалий). Позыв возникает при повышении давления в прямой кишке до 50—60 мм рт. ст. Импульсы поступают по афферентным вегетативным волокнам в центр дефекации в пояснично-крестцовом отделе спинного, мозга. По эфферентным путям возбуждение направляется к внутреннему (гладкомышечному) и наружному (скелетномышечному) сфинктерам, которые в промежутках между актами дефекации тонически сокращены. Для внутреннего сфинктера эфферентными являются волокна парасимпатического (тазового) нерва, для наружного — моторные волокна соматического(полового) нерва. Происходит ослабление сфинктеров и одновременные перистальтические сокращения прямой кишки и нижних отделов ободочной кишки. Выделению фекалий способствует сокращение мышц брюшной стенки и диафрагмы, при котором повышается внутрибрюшное давление.
Описанный рефлекс осуществляется непроизвольно. Поскольку наружный сфинктер может сокращаться и расслабляться произвольно, существует и произвольный компонент акта дефекации, регулируемый гипоталамусом и корой больших полушарий. Боль, испуг тормозят акт дефекации через симпатический нерв. Растяжение желудка (сычуга) вызывает сокращение прямой кишки и позывы к дефекации.
У домашних животных (кроме кошек и собак) дефекация может происходить при движении, в положении стоя и лежа.
Вопрос №10 Длительность пребывания корма в пищеварительном тракте.
Вопрос №11 Особенности пищеварения у птиц
Деятельность пищеварительного аппарата птиц в принципе подобна таковой у млекопитающих.
Вместе с тем имеются морфофункциональные особенности, которые обусловлены характером питания и условиями обитания птиц.
Морфологическими особенностями являются:
а) отсутствие зубов, наличие клюва, простая структура носоглотки, отсутствие надгортанника;
б) наличие зоба или соответствующего ему расширения пищевода;
в) наличие двухкамерного желудка с железистым и мышечным отделами;
г) относительно короткий тонкий кишечник;
д) хорошо развитые печень и поджелудочная железа, имеющие по 2—3 протока;
е) наличие двух слепых кишок и клоаки, в которую открываются пищеварительный, половой и мочевой пути
По характеру питания птиц традиционно делят на зерноядных, плотоядных и всеядных. Однако в условиях интенсивного птицеводства это деление в определенной мере теряет смысл. Основными кормовыми средствами для всех видов становятся высококалорийные комбикорма с ограниченным набором основных ингредиентов. Тем не менее определённые различия в характере пищеварения между видами птиц сохраняются. В целом пищеварительный тракт птицы приспособлен к быстрому и эффективному перевариванию концентрированных кормов с небольшим содержанием клетчатки.
Переварение в зобе. Захваченная птицей порция корма из полости клюва движением языка проталкивается к глотке, затем к выходу в пищевод. Продвижению корма способствуют энергичные встряхивания головой. У птицы отсутствует надгортанник; при глотании гортань приподнимается вперед и бверх, и вход в нее закрывается подвижным основанием языка. Проглоченный корм по предзобной части пищевода попадает в зоб (у гусей и уток вместо зоба имеются ампулообразное расширение пищевода и сфинктер на выходе). Внутренняя поверхность зоба выстлана многослойным плоским эпителием; расположенные в собственном соединительнотканном слое слизистой альвеолярно-трубчатые железы выделяют слизь, не содержащую ферментов. Пищеварение в зобе идет за счет ферментов корма и бактерий и в небольшой степени за счет амилолитических ферментов слюнных желез, которые у птиц слабо развиты. В 1 г содержимого зоба насчитывается 108 клеток, в основном аэробных микроорганизмов и лактобацилл. Имеются также грибки и дрожжевые клетки. Величина рН содержимого зоба колеблется в пределах 4,5—5,5 (снижается после приема корма), что не благоприятствует интенсивным бактериальным процессам.
Микрофлора осуществляет протеолиз, липолиз и особенно амилолиз корма. Клетчатка в зобе практически не расщепляется, часть крахмала гидролизуется до мальтозы и глюкозы. Последняя (как и свободные сахара корма) сбраживается с образованием молочной кислоты, небольшого количества ЛЖК и алкоголя (максимум образования на 4—5-м часу после кормления). Всего в зобе переваривается 15—20% поступивших углеводов. Продукты брожения могут всасываться в кровь и использоваться в качестве источников энергии.
Протеолитические и липолитические процессы в зобе имеют меньшее значение: при кормлении зерновой смесью мобилизация этих компонентов вряд ли вообще возможна, а при кормлении мягким комбикормом корм находится в зобе кратковременно — 1—3 ч (зерна кукурузы и пшеницы задерживаются в зобе до 16—18 ч). По-видимому, при свободном доступе к комбикорму, когда зоб регулярно опорожняется, микробиальный протеолиз и липолиз не превышают 7—10 %. Удаление зоба уменьшает потребление корма за один прием и нарушает нормальную ритмику его поступления в желудок.
Моторика зоба начинается через 35—40 мин после приема корма. Она проявляется в виде периодических серий сокращений (10—12 в 1 ч) продолжительностью 20—30 с каждая, силой 8—12 мм рт. ст. Сокращения регулируются блуждающим нервом.
Пищеварение в желудке. Из зоба кормовая масса по нижнему (зазобному) отрезку пищевода поступает в железистый желудок — ампулообразное расширение пищеварительной трубки с утолщенными стенками. В слизистой оболочке его находятся поверхностные железы типа крипт, в подслизистом слое — сложные альвеолярные железы, соответствующие железам фундальной части желудка млекопитающих: они вырабатывают желудочный сок и соляную кислоту. Общая кислотность сока колеблется от 0,2 до 0,5 % НСl, у взрослой птицы — в основном свободной, у молодняка до 20—30 дн.— связанной (величина рН чистого желудочного сока 1,4—2,0). Все протеолитические ферменты представляют собой, по современным данным, разновидности пепсина с разным оптимумом рН (от 1,0 до 3,5—4,0). Данные о наличии в желудочном соке липазы и химозина (реннина) не убедительны. Кормовая масса из зоба проходит железистый желудок транзитом, почти не задерживаясь; она выполняет роль раздражителя, вызывающего сокоотделение. Сок стекает вместе с кормом в мышечный желудок, где происходит основной процесс желудочного пищеварения. Поскольку в обычных условиях при свободном доступе к корму желудок птиц никогда не бывает , пустым, сокоотделение осуществляется непрерывно с первых дней жизни, изменяяскволнообразно в течение суток.
По-видикому, у птиц имеются все три фазы желудочного сокоотделения: слржнорефлекторная, желудочная и кишечная. Это подтверждается опытами с мнимым кормлением птицы, перерезкой блуждающих нервов, парентеральным введением гастрина и гистамина. В среднем выделяется от 6 до 16мл сока на 1 кг живой массы в. час,Этот показатель, как и общее выделение пепсина с соком, у птиц выше, чем у млекопитающих.
Наибольшей переваривающей силой обладает желудочный сок кур и индеек, наименьшей — гусей; сок уток занимает промежуточное положение.
Мышечный желудок — орган дискообразной формы, соединенный коротким перешейком с железистым желудком. Основу его составляют две пары мощных гладких мышц — главные и промежуточные. Полость имеет мешкообразную щелевидную форму, вход в желудок и выход из него сближены. Изнутри желудок покрыт твердой кутикулой, образованной затвердевшим секретом расположенных под ней желез. Кутикула постоянно обновляется. В мышечном желудке корм механически перерабатывается (перетирается) и белки гидролизуются под влиянием протеиназ сока железистого желудка. За 2—4 ч пребывания в мышечном желудке расщепляется в основном до полипептидов 35—50 % поступившего с кормом протеина (рН содержимого 2,5—3,5). Здесь переваривается также часть углеводов и липидов (10—15 %). Возможно, это обусловлено действием ферментов поджелудочного сока, забрасываемого в желудок из двенадцатиперстной кишки. Моторная функция желудка складывается из регулярных движений железистого желудка и синхронных ротационно-тонинеских сокращений мышечного желудка, вслед за которыми возникают движения двенадцатиперстной кишки. Частота сокращений 2—4 в 1 мин после кормления и 1—2 в 5 мин в состоянии покоя. При этом давление в полости мышечного желудка повышается до 100—160 мм рт. ст. у кур и до 250 мм рт, ст. у гусей. Это обеспечивает раздавливание, перетирание (с помощью гравия, стекла и др.) и спрессовывание содержимого. Регуляция моторики желудка у птиц в принципе аналогична млекопитающим, хоти превалирует влияние правых блуждающих нервов. Гуморальная регуляция изучена недостаточно.
Пищеварение в кишечнике. Принципиальных отличий процессов переваривания и абсорбции в кишечнике у птиц в сравнении с млекопитающими нет. Те же типы гидролиза (полостной и мембранный), практически те же ферменты, те же механизмы абсорбции и моторики. Продолжительность пребывания химуса в тонком кишечнике 1—2 ч. У птиц хорошо развита поджелудочная железа, имеются несколько панкреатических (обычно 3) и несколько желчных (обычно 2) протоков, открывающихся общей папиллой в восходящее колено двенадцатиперстной кишки. Поджелудочный сок и желчь выделяются непрерывно, независимо от возраста, реакция секретов — щелочная (рН поджелудочного сока 7,5—'8,1, желчи 7,3—8,0). У взрослых кур выделяется в среднем 25 мл панкреатического сока и примерно такое же количествр желчи на 1 кг массы в час. Это выше, чем у других животных. В панкреатическом соке обнаружены те же ферменты, что и у млекопитающих, кроме лактазы. Липаза гидролизует в основном триглицериды, содержащие ненасыщенные жирные кислоты, что способствует образованию хиломикронов. В желчи обнаружена амилаза основной среди холевых кислот является хенодезоксихолевая.
Механизм панкреатической секреции у птиц изучен недостаточно, хотя секретин выделен из стенки двенадцатиперстной и тощей кишок кур и голубей; неясны причины секреции, продолжающейся при голодании, когда химус в кишечник не поступает.
Особенностями кишечного пищеварения у кур являются: отсутствие бруннеровых желез, а следовательно, и дуоденального сока; слабое развитие лимфатических цистерн в ворсинках и системы млечных лимфатических протоков (отсюда, всасывание липидов непосредственно в кровь); интенсивно протекающие процессы пристеночного пищеварения, которые обнаруживаются уже в эмбриональном периоде развития. Количество отделяемого кишечного сока составляет не более 10 мл/ч на 1 кг массы тела; рН его 7,0—7,2.
В отличие от сельскохозяйственных животных у птиц практически во всех отделах желудочно-кишечного тракта (кроме подвздошной кишки) реакция кислая или нейтральная: рН содержимого составляет в зобе 4—6, в железистом желудке— 1,0—2,0, в мышечном желудке — 2,5—3,5, в двенадцатиперстной кишке — 6,0—7,0, в тощей кишке — 6,5—7,1, в подвздошной и слепой — 6,8—7,5. Моторная функция тонкого кишечника осуществляется таким же образом и регулируется теми же механизмами, что и у млекопитающих за исключением более выраженных у птиц антиперистальтических движений.
Слепые отростки у птиц выполняют функции расщепления клетчатки с участием микрофлоры (6—9 % от принятой, по-видимому, в основном гемицеллюлоз), синтеза витаминов группы В, в частности витамина В12, всасывания воды, минеральных элементов и продуктов брожения. Вероятно слепые отростки играют важную роль и как лимфоидные образования, особенно у молодняка птицы.
Общая продолжительность пребывания корма в пищеварительном тракте кур в условиях промышленной технологии их содержания невелика. Половина принятого индикатора выделяется через 5—6 ч, а основная масса — в пределах 16—18 ч после скармливания. У молодняка скорость прохождения корма выше.
Раздел №4
Тема: «Физиология пищеварения в многокамерном желудке»
План.
1. Анатомогистологические особенности строения преджелудков.
2. Функции преджелудков.
3. Условия необходимые для переваривания корма в рубце.
4. Пищеварение в рубце.
4.1. Микрофлора и микрофауна.
4.2. Переваривание клетчатки.
4.3. Переваривание углеводов.
4.4. Переваривание растительного протеина.
4.5. Переваривание липидов.
5. Моторно-эвакуаторная, всасывательная и синтетическая функция рубца.
6. Физиологическая роль сетки и книжки.
7. Руминация, жвачка ее механизм. И факторы влияющие на нее.
8. Особенности пищеварения телят в молозивный и молочный период.
Вопрос №1. Анатомо-гистологические особенности строения преджелудков.
Рубец занимает всю левую полость брюшной полости. Кроме того к преджелудкам относят сетку и книжку. Далее идет сычуг или истинный желудок. Слизистая преджелуков представлено плоским неороговевающим эпителием и не имеет пищеварительных желез.
Рубец слизистая сосочками.
Сетка имеет ячейки.
Книжка листочки.
Сычуг как в обычном желудке, слизистая покрыта призматическим эпителием.
Вопрос №2. Функции преджелудков.
1) Бактериальная обработка корма. Осуществляется благодаря наличию бактерий, инфузорий, и простых грибов. Данные симбионты способны расщеплять все виды питательных веществ.
2) Моторно-эвакуаторная.
3) Всасывательная – в рубце всасывается некоторые продукты микробного гидролиза.
4) Синтетическая – в преджелудках благодаря наличию симбионтов возможен синтез различных сложных органических веществ, например витаминов.
Вопрос №3. Условия необходимые для переваривания корма в рубце.
Пищеварение в рубце осуществляется благодаря действию живых существ. Для их жизнедеятельности необходимы жесткие условия.
1) Реакция среды рН 6,8-7,2 в рубце образуются много кислых продуктов, поэтому рН может сдвигаться в кислую сторону.
2) Температура 40-420С необходима для деятельности бактериальных ферментов.
3) Водный баланс – осуществляется за счет слюны. Симбионты могут жить только в жидкой среде.
4) Анаэробные условия – большинство симбионтов анаэробы, в процессе их жизнедеятельности образуется метан, сероводород, углекислый газ.
5) Питательная среда – для жизнедеятельности симбионтов необходимы различные питательные вещества, поэтому нужно строго учитывать рацион.
6) Сахаропротеиновое отношение – отношение легко переваримых углеводов к белкам должен быть как 1:1. Обычно количество легкопереваримых углеводов в рационе недостаточно, что приводит к тому что бактерии не получают необходимую энергию для жизнедеятельности, и как следствие нарушение пищеварения.
7) Очень чувствительны микроорганизмы к недостатку микроэлементов и макроэлементов.
Вопрос №4. Пищеварение в рубце.