Геном бактерий

При окраске по Романовскому-Гимзе даже при светлопольной микроскопии позволяет различить внутри бактериальной клетки нуклиойд, который выглядит как бобовиное тело с хорошо очерчеными контурами, занимающее центральное положение.

С появление электронного микроскопа стала доступной для изучения внутренняя структура нуклиойда. Он представляет собой караллоподобную структуру с плотной сердцевиной и тонкими рогами-выступами, пронизывающими цитоплазму, занимает примерно 30% её объёма.

У типичных прокариот в неделящейся клетке имеется яолна бактериальная хромосома. Поэтому прокариоты в целом являются гаплойдами/гаплобионтами. У гаплойжов каждый ген представлен только одним аллелем, поэтому для большинства прокариот не применим термин доминантность и рецессивность: людой аллель проявляется в фенотипе, если этот ген экспрессируется, т.е. наблюдается моноаллельное наследование.

Однако на смену устоявшемуся мнению, что у бактерий всего одна хромосома пришли документальные подтверждения о том, что геном некоторых бактерий состоит, по меньшей мере, из двух хромосом. Так в клетках будет были найдены два крупных репликона. В обоих есть жизненноважные гены и они оба присутствуют в неделящейся клетке.

Два кольцевых репликлна обнаружены также у лептоспира интероганс, вибрио халера. Три у псевдомона скепация.

До недавнего времени также постулатом являлось, что бактериальная хромосома всегда замкнута в кольцо. Но есть те, у кого она имеет линейную форму. Кроме того, выяснилось, что у актиномецетов кольцевые хромосом являлись псевдокольцевыми, и.к. между первым и последним нуклиотидами располагались белковые молекулы. Применение протез превращало кольцевую хромосому в линейную. Тем не менее, форма кольца я валяется основной у бактериальных хромосом.

Строение нуклиоида

ДНК кишечной палочки насчитывает около 4,5 млн пар нуклиоьижов. Её линейный размер 1,6мм длина же нуклиоида 1 мкм, что говорит о суперскрученности молекулы ДНК. Стабилизирующую роль в организации нуклиоида играют специфические гистоноподобные белки. Истинных гистонов убактерий нет. По АК составу гистоноподобные белки похожи на гистоны эукариот. Наибольшее значение в упаковке ДНК играет бедок HU. Он способствует образованию коротких структур ДНК с негативной суперсерученностью. ДНК в этих коротких структурах накручивать на молекулы как на цилиндр (по аналогии с катушкой ниток)

Определённую стабидизирующую роль в организации нуклиоида играют, молекулы иРНК, цепочки которых стяшивают между собой петли ДНК. Роль РНК в упоряжочении структуры доказывается обработкой РНЗ-азой ин витро. Что приводит к расплетению нуклиоида и появлению вязкой массы распуианных нитей.

Важную роль для сохранения целостности структуры и функционирования генома играет прикрепления нуклиоида к ЦПМ. При щедязих способах выделения нуклилида они всегда выявляют я с обрывки и мембраны. Имеются фиксированный точки прикрепления нкклиоида к мембране : точка начала репликации (OriC) и точка конца репликации (TerC). Кроме того, нуклиод имеет большое количество неспецифических точек контакта с мембраной.

Репликации ДНК

Начинается в 2 стороны от точки OriC и заканчивается в точке TerC. Удвоившихся в результате репликации ДНК нуклеоид короткое врпмя представляет собой структуру напоминающую гантели с короткой перемычкой. Перкмычка соответствует участку, в котором переплетееа ДНК обоих нуклеоидов.

В разделении обоих нуклеоижов играет ферментов гираза. После удвоения нуклеоида происходит расхождение дочерних нуклкоидов к полюса клетки, образование межклеточной перегородки и деление клетки. В жистальных участках клетки располагаются бактериальрые белки, напоминающие по структуре нитевидные белки эукариот. Эти белки совместно с белками ЦПМ образуют комплекс, растягивающий нуклеоид к полкам клетки, т.е. выполняют функции бедком метотического веретена.

Хромосомная карта бактерии.

Между областями начала и конца репликации хромосома заполнена в основном гкнами или другими кожирующими последовательностями, а также некожирующими посдедовательностями нуклеотидов. В любом геноме существуют последовательности, которые лишь имеют геноподобную структуру. По сравнению с истинным ненавижу они несут лишь небольшие изменения, не квадифицируюся как гены и в сущности являются псевжогенами. Называются серыми дырами, из изменения лень ведикии и функции последовательности трудно опознать. Основная часть бактериального генома занята кодирующими последовательностями. В области OriC сосредоточены гены с фудаментальными функциями (копируют белки репликации ДНК, синтез различных РНК, репарация, рекомендация и др.любые мктациии в таких окнах приводят к летальным последствиям, следовательно эти гены константны. В других областях хромосомы располагаются гены так называемые домашнего пользования.

У МО ведущих паразитичечкий образ жизни в геноме присутствуют в основном фундаментальные гены. Часть генома с генами домашнего хозяйства сильно редуцированны, в результате произошло заметное уменьшение размеров всего генома и клетки соответственно. Характерной особенностью генома бактерий является группирование структурных генов в опероны. При этом в одном опероне сосредоточены гены участвующие в метабодичечкой цепочки какого-то конечного продукта, например АК. При считывания генов оперная образуется длинная т.н. полицистронная молекула мРНЕ, на которую по мере её синтеза садятся рибосомы, образуя полисому. Размер оперонов в геномах разных видов бактерий различен.

Некодирующие последовательности занимают лишь часть гкнома, но их роль в некоторых процессах жизнидеятельности бактерий очень велика. В частности к ним относятся хи-сайты, участвующие в гомодогичной рекомбинации энтеробактерий. Также к некожирующим послежовательностям приписываются функции в процессе трансляции трансляции компактизации нуклеоида и т.д.

В составе гкнома бактерий есть мобильные элементы

К ним относятся

IS-последовательности (выставочные/ иссерционные). Участки ДНК способные перемещаться из одного места в другое. Содержаться только гены, необходимые для перемещения. Оказавшись в ДНК начинают себя копировать и встраиваться в новые места той же ДНК. В их состав входит ген транспозазы, которая вырезает последова ельности и вставляет другой локус ДНК. Биологический смысл: создают нестабильность генома.

Транспозоны. Это врагменты ДНК состоящие из вставочной последовательности + дополнительных структурных генов. Обеспечивает синтез модекул со специфические свойствами (токсичность, устойчивость к антибиотиков антибиотиков др. факторы). Не способны к самостоятельной репликации и как правило размножаются только ко в составе бактериальной хромосомы. Их общий вклад в размер генома не велик, тем не менее они могут быть переданы подобным штаммам в составе плазмида.

Транспозоноподобнфе фаги

Их объединяет способность перемещения из одного участка хромосомы в другой.

Профаги. Форма существования уверенного фара, иртегрированного с хромосомой, реплицирующегося вместе с ней и существующий в таком состоянии неопредкленно долго - до индукции (приводит в выеплению профага из хромосомы и его перехода в верулентное состояние). Однако в составе гкнома бактерий могут быть деффектные фаги (криптические), которые из-за существенных изменений своего генома не способны к полноценной индукции и остаются замуроваванными в хромосоме. В геноме одной и той же бактерии могут содержаться гомодогичные гены- паралоги. Их образование, вероятно, связано, с обратимся дупликациями в хромосоме.

Гомодогичные гены в составе разных видов бактерий называются ортологами, что свидетельствует об общность происхождения этих видов. В отдельных случаях их наличие объясняется горозонтальным переносом генов, происходит за счёт плазмид и вирусов.