Главные направления эволюции

Алексей Николаевич Северцов (1939) выделил как основное наиболее общее направление эволюции – «биологический прогресс» – возрастание приспособленности по мере филогенеза группы. Биологический прогресс, согласно А. Н. Северцову, может достигаться четырьмя способами, которые и представляют собой «главные направления эволюционного процесса» 1) ароморфоз – повышение уровня организации; 2) идиоадаптация – выработка более или менее частных приспособлений; 3) общая дегенерация – вторичное упрощение организации; 4) ценогенез – выработка приспособлений на провизорных стадиях онтогенеза.

Антитезой биологического прогресса является биологический регресс – понижение приспособленности потомков, ведущее к их частичному или полному вымиранию. Биологический прогресс в подобной трактовке представляется синонимом таких выражений, как «прогрессивная эволюция» или «эволюционный прогресс».

А. Н. Северцовым предложены три критерия биологического прогресса:

1) Стойкое увеличение численности прогрессирующей группы по сравнению с ее предками;

2) расширение ареала обитания потомков по сравнению с предками;

3) увеличение числа подчиненных систематических групп данного таксона, т. е. увеличение таксономического разнообразия.

Нетрудно заметить, что два первых критерия представляют собой последовательные этапы адаптации на популяционно-видовом уровне. Это экологические критерии. Третий критерий – таксономический – применим к группировкам любого таксономического ранга. Строго говоря, все три критерия, как и любые филогенетические оценки, должны применяться путем сравнения предков и потомков, на практике – форм, отражающих реальный ход филогенеза.

В связи с обсуждением критериев биологического прогресса необходимо отметить, что встречающаяся иногда точка зрения, согласно которой все населяющие биосферу популяции одинаково приспособлены, свидетельством чему служит сам факт их существования, не выдерживает критики. Реликтовые виды, вымирание видов или, наоборот, быстрая экологическая экспансия, сопровождающаяся часто вытеснением конкурентов, свидетельствуют о различной приспособленности таксонов. Так, подкласс (или класс) двоякодышащих рыб, представленный в современной фауне 6-7 видами, несомненно, приспособлен существенно хуже, чем подкласс (или класс) костистых рыб, составляющих около 95% мировой ихтиофауны. Из этого же примера видно, что применение обсуждаемых критериев биологического прогресса целесообразна при сравнении таксонов одного и того же или близких рангов. При таком подходе, а особенно при строгом сравнении предков и потомков, те же критерии могут служить и для оценки биологического регресса. Стойкое снижение биомассы, как и уменьшение числа дочерних таксонов, однозначно указывают на биологический регресс группы. Ведь уменьшение числа дочерних таксонов означает их вымирание.

Иван Иванович Шмальгаузен, сохранив северцовский подход к проблеме главных направлений эволюции, во многом пересмотрел представления о путях достижения биологического прогресса. Понятие идиоадаптации он дифференцировал на алломорфоз (преобразование организации без ее повышения или упрощения) и специализацию (выработку узких, односторонних приспособлений). Также он показал, что ценогенез нельзя рассматривать как самостоятельное направление эволюции. Такие провизорные адаптации, как вторичные зародышевые оболочки амниот или насекомых, имеют значение ароморфозов, а приспособление типа строения наружных жабр личинок амфибий или выростов тела личинок ракообразных, служащих для поддержания тела в воде во взвешенном состоянии, должны рассматриваться как частные адаптации — алломорфозы.

В результате возникло представление о трех главных направлениях эволюции ароморфозе, алломорфозе и специализации, внутри которой И. И. Шмальгаузеном были выделены четыре формы теломорфоз, гиперморфоз, гипоморфоз и катаморфоз. Процесс антропогенеза И. И. Шмальгаузен обозначил как эпиморфоз – прогресс качественной перестройки отношений со средой. Если все пути достижения биологического прогресса (ароморфоз, алломорфоз и формы специализации) не более чем типы адаптации к окружающей среде, то эпиморфоз – это путь адаптации окружающей среды к потребностям человека, что представляет собой одну из наиболее характерных черт развития общества.

И. И. Шмальгаузеном сформулировано представление о «типичной смене фаз адаптациоморфоза» в прогрессивной эволюции. Он показал, что эволюция таксонов высокого ранга часто (хотя и далеко не всегда) начинается ароморфозом, который затем сменяется фазой алломорфоза, после чего наступает фаза специализации.

Специализация

Специализация как процесс представляет собой сужение адаптивной зоны, т.е. более полное приспособление к узкому диапазону внешних условий.

Теломорфоз

Этим термином И. И. Шмальгаузен обозначил специализацию в том смысле, в каком ее обычно понимают экологи: специализацию по питанию (олиго- и монофаги) и по местообитаниям (стенобионтные формы). Теломорфная, как и любая другая специализация, по И. И. Шмальгаузену, представляет собой приспособление более узких (по сравнению с предками) условиях окружающей среды, т. е. одностороннее приспособление.

Пример: монофагия у большой панды. Большая панда питается исключительно молодыми побегами нескольких видов бамбука.

Этот путь адаптации дает группе, идущей по пути теломорфоза. выигрыш в конкуренции с соседними таксонами, так как, с одной стороны, снижает конкуренцию между ними, а с другой – повышает конкурентоспособность «специалистов» в свойственной им узкой зоне. В этом, собственно, и заключается биологическая прогрессивность, позволяющая специализированным формам наращивать численность (биомассу) по мере снижения конкуренции с соседними таксонами и совершенствования механизмов использования той среды, к которой они адаптируются.

Гиперморфоз

Под гиперморфозом И. И. Шмальгаузен понимал «переразвитие организма», относя к этому типу специализации не только гигантизм как таковой, но и переразвитие отдельных частей организма, например рогов у гигантского торфяного оленя — Megaloceros, клыков у саблезубых кошек, пластин на спине стегозавров и т. п.

И.И. Шмальгаузен подчеркивал, что подобное переразвитие представляет собой один из случаев инадаптивной эволюции, так как переразвитие частей организма приводит к дискоординации, т. е. снижению целостности организма. Причины такой дискоординации И. И. Шмальгаузен видел в быстрых темпах гиперморфной эволюции, благодаря чему не успевает перестроиться система онтогенетических корреляций, и в результате продления аллометрического роста за те пределы, в которых он происходил у предков, возникают диспропорции. Это характерно не только для переразвития отдельных признаков, но и для гигантизма как такового.

И.И. Шмальгаузен подчеркивал, что для гигантских динозавров, как и для гигантских млекопитающих, по мере увеличения их размеров в ходе филогенеза относительные размеры головного мозга уменьшаются, что характерно для изменения соотношения массы этого органа и массы тела в онтогенезе всех позвоночных. В дискоординации И. И. Шмальгаузен видел одну из основных причин недолговечности гиперморфных филумов. Хотя чаще вымирание гигантских форм обусловлено нестабильностью их кормовой базы, а не дискоординацией их организации.

Катаморфоз

Понятие катаморфоза, согласно И.И. Шмальгаузену, совпадает с понятием общей дегенерации по Северцову. Этот тип специализации возникает при попадании того или иного филума в более простые условия среды, чем те, в которых обитали их предки. Обычно катаморфоз связан с переходом к сидячему или паразитическому образу жизни.

Более простые соотношения с внешней средой ведут к утрате большей части адаптаций, необходимых предкам, и к вторичному упрощению организации. При катаморфной эволюции наиболее четко прослеживается свойство специализации приводить к утрате ранее сформировавшихся, свойственных предкам ароморфозов.

Пользуясь общеизвестным примером катаморфоза – организацией асцидий, нетрудно показать, что при переходе к сидячему образу жизни эти животные утрачивают именно те признаки, которые позволяют на основе организации свободно плавающих личинок причислить их к хордовым. Утрачиваются хорда, метамерная мускулатура, в значительной мере нервная система и ряд других органов.

Гипоморфоз

Гипоморфоз–явление недоразвития, выражающееся в неотении, фетализации, педоморфозе – словом, в выпадении определяющих стадий онтогенеза всего организма или отдельных его частей.

Для гипоморфоза, как и для любого другого типа специализации, характерно сужение адаптивной зоны. Однако оно связано в данном случае с этапностью онтогенеза. При эволюции по пути неотении происходит выпадение стадии онтогенеза и вместе с ним утрата всей той части экологической ниши вида, в которой обитала эта стадия. Наглядным примером сужения адаптивной зоны при гипоморфозе может служить неотения у хвостатых амфибий. С переходом к размножению на личиночной стадии развития и выпадением стадии взрослого организма формы утрачивают способность существовать на суше, сохраняя лишь «водную» часть своей адаптивной зоны. Таким образом, гипоморфоз с точки зрения экологии – это, несомненно, специализация.

Алломорфоз

И. И. Шмальгаузен назвал алломорфозом путь эволюции, при котором строение организма не усложняется и не упрощается, а перестраивается по мере изменения условий среды. Сама по себе перестройка организации при алломорфозе может быть очень глубокой, затрагивающей важнейшие системы органов и их расположение.

2. точки зрения широты адаптации алломорфоз представляет собой либо эволюцию в зоне предков, либо смену адаптивной зоны на другую, но не более широкую.

Примеры алломорфоза: покровительственная окраска у березовой пяденицы, обтекаемая форма тела у ластоногих.

Алломорфоз – это наиболее распространенный способ эволюции. Большая часть отрядов и семейств относительно молодых классов животных и растений, таких как костистые рыбы, птицы, млекопитающие, брюхоногие молюски, покрытосеменные и т.п., представляют собой алломорфные группы. Алломорфоз возникает, по-видимому, во всех случаях освоения таксонов новой адаптивной зоны. Переход к адаптивной радиации (т.е. к образованию разнообразных форм организмов в пределах вида или группы родственных видов) в этой зоне и представляет собой переход от ароморфоза к алломорфозу.