Популяция — элементарная единица эволюции

(Лекция 3)

Микроэволюция: это совокупность пусковых эволюционных процессов, протекающих внутри вида, в пределах отдельных или смежных популяций. Термин Филипченко (1927). В разработке концепции микроэволюции большую роль сыграли работы С. С. Четверикова, Дж. Холдейна, Р. Фишера и других.

В настоящее время особь не считается единицей эволюции, как во времена Дарвина. Это связано с тем, что, по мнению Э. Майра, отдельная особь не обладает собственной эволюционной судьбой. Особь — это недолговременный хранитель небольшой части генофонда — генотипа. Особь может благодаря мутациям привнести в генофонд несколько измененных или новых генов. Но это почти не изменит частоту генов в генофонде, где их насчитывается миллиарды. То есть вклад особи в эволюцию генофонда очень Мал.

Эволюция представляет собой особый вид изменений — это изменение генофонда популяции. Подобного рода изменения могут возникнуть только в группе организмов: отдельная особь, обособленный генотип не эволюируют. Борьба за существование отдельной особи также не имеет в процессе эволюции никакого значения. Только в том случае, когда группа особей подвергается одним и тем же ограничениям, одной и той же опасности, возможен естественный отбор некоторых особей, которые переживут эти ограничения и дадут размножающееся потомство.

Итак, особь — объект отбора, но изменения отдельной особи ни к каким приспособлениям не могут привести. Особи, в которых имеются полезные изменения, должны находиться в сообществе особей своего вида. Это сообщество должно быть достаточно многочисленным и длительно существующим. Адаптация — это не изменение отдельной особи, это результат длительного процесса смены многих поколений, контролируемых естественным отбором.

Популяция потому выступает в качестве элементарной структуры эволюции, что она в эволюционном процессе выступает как генетическое (генофонд), репродуктивное (панмиксия), экологическое (экониша) и морфологическое единство.

Экологические характеристики популяции

В отличие от особи, популяция характеризуется:

половой структурой (соотношением самцов и самок) возрастной структурой (соотношением возрастов)

пространственной структурой (распределением особей по территории) численностью

рождаемостью смертностью

плотностью (количеством особей на единицу площади или объема) экологической нишей

• ареалом

динамикой популяции

Размер ареала определяется радиусом индивидуальной активности (РИА) – расстоянием по прямой между точкой рождения и точкой смерти большинства особей.

Например, РИА ящерицы равен 30 м, моллюска — десяток метров, ондатры — около 400 м, кролика — 3 км, воробья домового — 3 км, зайца- русака — 5 км. У растений РИА определяется по расстоянию, на которое летит пыльца. Например, РИА кукурузы — 15 м, сосны — около 120 м.

Форма и площадь ареала в каждом конкретном случае определяется как ландшафтными особенностями местности, так и внутрипопуляционными особенностями, территориальными связями поселенцев. Обычно популяции одного вида отграничены друг от друга либо труднопреодолимыми преградами, либо территориями, которые мало пригодны для обитания особей данного вида.

В зависимости от размеров занимаемой территории Н.П. Наумов (1963) выделяет три типа популяций:

элементарные экологические географические

Элементарная, локальная популяция, или микропопуляция, – это совокупность особей вида, занимающих какой-то небольшой участок однородной площади. В состав их обычно входят генетически однородные особи. Количество элементарных популяций, на которые распадается вид, зависит от разнородности условий среды обитания: чем они однообразнее, тем меньше элементарных популяций, и наоборот. Между элементарными популяциями всегда имеются некоторые отличия, проявляющиеся в генетическом своеобразии, внешних особенностях, способности к накоплению питательных веществ, интенсивности обмена, в характере поведения. Однако нередко смешение особей элементарных популяций, происходящее в природе, стирает границы между ними.

Экологическая популяция – это совокупность особей одного вида, обитающая в пределах одной экосистемы. Границы экологической популяции – границы экосистемы, определяемые границей однородной растительности, границей фитоценоза. Экологическая популяция формируется как совокупность элементарных популяций. В основном это внутривидовые группировки, слабо изолированные от других экологических популяций вида, поэтому обмен генетической информацией между ними происходит сравнительно часто, но реже, чем между элементарными популяциями. Экологическая популяция имеет свои особые черты, отличающие ее в чем-то от другой соседней популяции. Так, белки (Sciurus vulgaris) заселяют различные типы леса, и могут быть четко выделены

«сосновые», «еловые», «пихтовые», «елово-пихтовые» и другие их экологические популяции.

Географическая популяция – это географическая раса, подвид, совокупность фенотипически сходных экологических популяций, занимающих территорию с географически однородными условиями.

Географические популяции занимают сравнительно большую территорию, довольно основательно разграничены и относительно изолированы. ля географической популяции характерен генетический обмен, и хотя он может быть редким, но все же возможен. Например, узкочерепная полевка занимает большой ареал. Она встречается в степных районах нашей страны и далеко на севере в зоне тундры. Географические популяции из тех и других районов имеют существенные отличия между собой по физиологии и размерам животных. Тундровые в отличие от степных более крупные, значительно раньше начинают размножаться, обладают более высокой плодовитостью и больше накапливают жира. Отличия настолько четко выражены, что длительное время считали эти группы разными видами. Однако эксперименты показали, что обе формы полевок легко скрещиваются и дают плодовитое потомство, следовательно, принадлежат к одному виду.