Таламус: ядро неспецифическое

Самыми важными среди ядер неспецифической системы являются медиально-расположенные участки, граничащие с третьим желудочком головного мозга, и интраламинарные, связанные с ретикулярной формацией. Подобно ей, неспецифические ядра получают афферентацию от всех органов чувств. Главные пути от спинного мозга проходят от переднебокового канатика непосредственно по палеоспиноталамическому тракту, а также через ретикулярную формацию. Предполагалось, что неспецифические таламические ядра осуществляют восприятие и оценку болевых стимулов, но ни в опытах со стимуляцией, ни при перерезках идущих к ним нервов не получено доказательств этому. Стимуляция неспецифических ядер показала, что они образуют эфферентные связи со всеми областями коры головного мозга, а также с гипоталамусом и лимбической системой. Неспецифические ядра таламуса считаются вторичными структурами переключения, которые распределяют афферентную информацию, конвергирующую на ретикулярной формации.

Цепи нервные

Нервные волокна, проводящие сигналы от рецепторов, передают их в центры головного мозга через несколько синаптических переключений. В синапсах происходит суммация и торможение сигналов от одного рецептора, а также взаимодействие сигналов от разных рецепторов.

Представим себе нервную цепь, состоящую из трех рецепторов и двух следующих за ними более высоких синаптических уровней. Средний рецептор усиливает свою активность при стимуляции и возбуждает те три нейрона, с которыми он образует синаптические связи. В результате такой дивергенции возбужденный участок, узко ограниченный на уровне рецепторов, расширяется, стимул становится менее четко локализованным. В то же время дивергенция обеспечивает проведение действия даже слабых стимулов от малого числа рецепторов к высшим уровням по многим волокнам, так что сигналы проходят параллельно через многие синапсы. В случае конвергенции каждый нейрон получает афференты от многих других нейронов, при этом происходит пространственная суммация синаптических потенциалов в этом нейроне. Конвергенция усиливает действия слабых стимулов, и даже слабое возбуждение может вызвать потенциал действия.

Если бы распространение нейронной активации продолжалось неопределенно долго, то вскоре произошло бы возбуждение всего головного мозга и различение качеств и места стимулов стало бы невозможным. Это предотвращается торможением, которое осуществляют тормозные вставочные нейроны. В некоторых сенсорных системах вышележащие центры тоже способны осуществлять торможение. Это так называемое центральное торможение может действовать на уровне самих рецепторов. Например, в органе слуха центрально управляемое торможение действует на разных синоптических уровнях, регулируя чувствительность органа.

Эндоплазматический ретикулум гладкий

С цистернами шероховатого ЭР соединены мембраны гладкого ЭР, который представляет собой сеть тонких трубочек диаметром от 20 до 30 нм, свободных от связанных рибосом, и которые называются гладким ЭР.

Как правило, если клетки и содержат настоящий гладкий ЭР, то в очень малых количествах; в действительности большинство областей ЭР частично являются гладкими, а частично - гранулярными.

Гладкий эндоплазматический ретикулум преобладает в клетках, специализирующихся на метаболизме липидов. Например, клетки, синтезирующие стероидные гормоны из холестерола, имеют обширный гладкий ЭР, предназначенный для ферментов, участвующих в синтезе холестерола и его преобразовании в гормоны.

Еще одним примером клеток, богатых гладким ЭР, являются гепатоциты. Это главное место, где образуются липопротеиновые частицы, предназначенные "на экспорт". Ферменты, синтезирующие липидные компоненты липопротеидов, локализованы на мембранах гладкого ЭР. На этих же мембранах расположены ферменты, катализирующие ряд реакций детоксикации, в результате которых обезвреживаются как лекарственные препараты, так и вредные соединения, образующиеся в процессе метаболизма. Наиболее широко изучены реакции детоксикации, катализируемые ферментами семейства цитохрома P450 .

Если в кровоток попадают большие количества некоторых соединений, таких, как фенобарбитал, то в печени в необычно больших количествах синтезируются ферменты детоксикации, и поверхность гладкого ЭР может за несколько дней удвоиться. После удаления лекарственного вещества избыток мембран гладкого ЭР разрушается с помощью лизосом (при участии особых образований, называемых аутофагосомами), и через 5 дней гладкий ЭР приобретает нормальный объем. Как регулируются все эти изменения, неизвестно.