- •Введение
- •1. Вклад неиробиологии в понимание психической деятельности
- •1.1. Предмет и задачи нейробиологии
- •1.2. Механизм образования условных рефлексов
- •1.3. Изучение механизмов памяти
- •1.4. Роль отдельных структур мозга в обеспечении мышления
- •1.5. Открытие центров речи
- •1.6. Изучение нейрофизиологических основ сознания
- •2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •2.1 Созревание нервной системы в эмбриогенезе
- •2.2. Созревание основных блоков головного мозга в постнатальном онтогенезе
- •3. Физиология нервной клетки
- •3.1.Структурно-функциональная характеристика нервных клеток
- •3.2.Классификация нейронов
- •3.3. Глиальные клетки: их разновидности и функции
- •3.4. Биоэлектрические потенциалы в возбудимых тканях.
- •3.5. Основные характеристики нервных тканей
- •4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •4.1. Сенсорные рецепторы
- •4.2. Механизм возбуждения рецепторов.
- •4.3. Свойства рецепторов.
- •4.4. Кодирование силы раздражителя в рецепторе и афферентном нейроне
- •5. Физиология нервного волокна
- •5.1. Классификация нервных волокон
- •Основные характеристики нервных волокон различного диаметра
- •5.2. Свойства нервных волокон
- •5.3. Медиаторы и физиология синапсов
- •Химическое воздействие на синапс.
- •5.5. Особенности проведения импульса в синапсе
- •5.6. Интегрирующая роль центральной нервной системы
- •Первый уровень интеграции – нейрон.
- •Второй уровень интеграции – нейронные сети.
- •5.7. Принципы работы нервных центров.
- •Циркуляция нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям
- •5.8. Торможение как координирующая функция локальных нервных сетей.
- •6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •6.1. Функции отделов нервной системы
- •6.2. Метасимпатическая нервная система (мнс)
- •6.3. Симпатическая и парасимпатическая система
- •Основные различия в строении и функции нервных систем
- •7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •7.1. Биологическое назначение боли
- •7.2. Виды боли.
- •7.3 Нейрофизиологические механизмы боли
- •7.4. Участие спинного мозга в реализации механизма боли
- •7.5. Уровень центров головного мозга
- •7.6. Антиноцицептивные системы
- •7.7. Нейронная опиатная система
- •7.8. Нейронная неопиатная система
- •7.9. Гормональная опиатная система
- •7.10. Гормональная неопиатная система
- •7.11. Компоненты системной болевой реакции организма
- •7.12 Мотивация избавления от боли
- •8. Физиология дыхания
- •8.1. Сущность внешнего дыхания.
- •8.2. Функционирование дыхательного центра
- •8.3. Межнейронное взаимодействие в бульбарном отделе дыхательного центра
- •8.4. Влияние других отделов цнс на бульбарный дыхательный центр
- •8.5. Механизм периодичной активности дыхательного центра
- •8.6. Регуляция дыхания в состоянии покоя
- •8.7. Особенности регуляции глубокого дыхания
- •8.8. Особенности регуляции дыхания в измененных условиях
- •8.9. Дыхание на большой высоте
- •8.10 Дыхание при повышенном давлении.
- •8.11. Гипоксия
- •8.12. Синдром внезапной рефлекторной остановки дыхания
- •8.13. Бульбарный и псевдобульбарный синдромы
- •9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •9.1. Понятие о гомеостазе
- •9.2. Гуморальные и нервные механизмы регуляции функций
- •9.3. Единство нервной и гуморальной регуляции
- •9.4. Основные принципы регуляции физиологических функций
- •10. Нейро-гуморальные механизмы в регуляции пищевого поведения.
- •10.1. Системные механизмы голода, аппетита и насыщения
- •10.2. Биологическое значение ощущений голода и насыщения
- •10.3. Функциональная система питания
- •10.4. Восприятие пищевой потребности
- •10.5. Сигнализация о пищевой потребности
- •10.6. Афферентные механизмы голода с позиций теории функциональных систем
- •10.7. Центральные механизмы голода и насыщения
- •10.8. Взаимодействие центров голода и насыщения
- •10.9. Факторы возбуждения пищевых центров гипоталамуса
- •10.10. Пищевая мотивация
- •10.11. Экзогенное питание
- •10.12. Пищевое насыщение
- •11. Контроль водного баланса в организме
- •11.1. Питьевое поведение
- •11.2. Механизмы регуляции осмолярности и количества воды в крови
- •12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •12.1 Закономерности половой дифференцировки
- •12.2. Нервный контроль сексуального поведения
- •12.3. Психофизиологические причины измененного сексуального поведения
- •12.4. Регуляция полового поведения.
- •13. Терморегуляция
- •13.1 Реагирование организма на внешнюю температуру
- •13.2. Системные механизмы регуляции температуры
- •13.3. Рецепторы, участвующие в терморегуляции
- •13.4. Функциональная мобильность терморецепторов.
- •13.5. Регулирующие влияние нервных центров
- •13.6. Исполнительные механизмы
- •13.7. Теплообразование и теплоотдача
- •13.8. Гормональная терморегуляция
- •13.9. Нейрогуморальная терморегуляция
- •13.10. Условнорефлекторная терморегуляция
- •13.11. Терморегуляция при теплохолодовых процедурах
- •14. Функции лимбической системы мозга.
- •14.1 Структурно-функциональная организация
- •14.2. Функции лимбической системы
- •Список литературы (по разделам)
- •Раздел 1. Вклад нейробиологии в понимание психической деятельности
- •Раздел 2. Эмбриональное и постнатальное развитие головного мозга
- •Раздел 3. Физиология нервной клетки
- •Раздел 4. Возбуждение и торможение в центральной нервной системе
- •Раздел 5. Физиология нервного волокна
- •Раздел 6. Соматические и вегетативные нервные системы
- •Раздел 7. Физиология боли, роль тахикининов и опиатных рецепторов
- •Раздел 8. Бульбарный дыхательный центр
- •Раздел 9. Интеграция вегетативных, нейроэндокринных и центральных регуляций
- •Раздел 10. Нейрогуморальные механизмы в регуляции пищевого
- •Раздел 11. Контроль водного баланса в организме
- •Раздел 12. Регуляция полового поведения. Половая дифференцировка мозга.
- •Раздел 13. Терморегуляционные рефлексы.
- •Раздел 14. Функции лимбической системы мозга.
- •Словарь
- •Аксосоматический синапс
- •Бляшка синаптическая
- •Белки мембранные (общие сведения)
- •Ганглии базальные: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамус: зоны
- •Гипоталамус: афферентные и эфферентные связи
- •Гипоталамо-гипофизарная система (ггс)
- •Головного мозга: зона сенсорная
- •Дерматомы
- •Дуга рефлекторная
- •Задние столбы и их ядра
- •Задний рог
- •Кора головного мозга (общие сведения)
- •Кора головного мозга: зона ассоциативная
- •Кора головного мозга: зона двигательная
- •Кора головного мозга соматосенсорная: топографическая организация
- •Липиды мембранные
- •Липидный бислой: состав биологических мембран
- •Липидный бислой (общие сведения)
- •Мембрана плазматическая (общие сведения)
- •Мембрана постсинаптическая
- •Микротрубочки аксонов
- •Митохондрии: общие сведения
- •Мозг задний
- •Мозг промежуточный (общие сведения)
- •Мозг средний
- •Мозг продолговатый
- •Мозжечок: связи афферентные
- •Мотонейроны
- •Насос натриевый
- •Нервы (общие сведения)
- •Нервная система вегетативная парасимпатическая
- •Нервная система периферическая (общие сведения)
- •Нервы сенсорные
- •Нервная система центральная (общие сведения)
- •Нервы блуждающие
- •Нервы: восходящие и нисходящие пути
- •Нервы тройничные
- •Нейроны холинэргические
- •Нейроны эфферентные
- •Отросток нейрона (аксон) находит клетки-мишени
- •Переднебоковой канатик
- •Периневрий
- •Пузырек синаптический
- •Ретикулярная формация
- •Рефлекс
- •Рефрактерный период
- •Рефрактерный период абсолютный
- •Рефрактерный период относительный
- •Синапс аксодендритный
- •Соматосенсорная афферентная система неспецифическая
- •Соматосенсорные интегративные и эфферентные системы
- •Ствол головного мозга (основные сведения)
- •Ствол головного мозга: функции соматосенсорные
- •Таламус: ядро вентробазальное
- •Таламус: ядро специфическое
- •Таламус: ядро неспецифическое
- •Цепи нервные
- •Эндоплазматический ретикулум гладкий
- •Эндоневрий
- •Эпиневрий
1.3. Изучение механизмов памяти
Память - способность организма приобретать, сохранять производить в сознании информацию и опыт.
Биологическое значение памяти. Накопление, хранение и воспроизведение в сознании информации осуществляется нейронными сетями. Без способности к научению и памяти ни одна особь, ни вид в целом не могли бы выжить, поскольку оказалось бы невозможными планирование успешных действий, преднамеренное избегание ошибок. В связи с этим в последние десятилетия нейробиологи уделяли этим процессам много внимания. Было обнаружено, что запоминается лишь ничтожная часть общей осознаваемой сенсорной информации. Большинство накопленных сведений со временем, забывается, что избавляет человека от переизбытка информации.
По длительности хранения информации выделяется несколько видов памяти.
Особым видом памяти принято считать сенсорную память (неточное название - иконическая память), которая соответствует длительности ощущений после прекращения действия сигнала, например звука, света. При этом виде памяти нет воспроизведения в сознании информации или опыта (воспоминания), а есть продолжение ощущения после выключения раздражителя (например, ощущение прикосновения, которого уже нет) как результат инерционности анализаторов.
Все противоречия по поводу длительности хранения информации можно исключить, взяв за основу классификации не длительность хранения информации, а механизмы, т.е. электрофизиологические процессы, биохимические реакции и структурные изменения в нейронах и синапсах ЦНС. При этом идея длительности хранения информации также сохранится и в связи с этим различают кратковременную, промежуточную и долговременную память.
Кроме того, в раннем онтогенезе следует выделить память импринтинга (запечатление окружающей действительности). Механизмы импринтинга связаны с экспрессией в нейронах мозга специфических ранних генов, функцией которых является перестройка работы генетического аппарата нервных клеток под влиянием запечатлеваемого воздействия. По механизму импринтинга у взрослых животных запечатлевается действие жизненно значимых подкрепляющих факторов. По мере индивидуального развития животных механизм импринтинга все больше уступает место другим механизмам памяти.
Кратковременная память обеспечивает удержание и воспроизведение оперативной информации, составляя объем примерно 7±2 единицы. Основным свойством данной разновидности памяти является ее непродолжительность. Хранение информации в кратковременной памяти длится секунды, минуты.
Единой теории механизма кратковременной памяти до сих пор не существует. Однако ясно, что запоминание любой информации начинается с электрофизиологических процессов в нейронных сетях головного мозга: возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП), потенциала действия (ПД), выделение различных медиаторов в синаптическом аппарате мозга. Поэтому можно утверждать, что в основе механизма кратковременной памяти лежит импульсная активность нейронов, и, частности циркуляция возбуждения по замкнутым нейронным цепям.
Большую роль для выяснения механизмов памяти сыграло применение в лечебных целях электрошока, т.е. сильного электрического воздействия на головной мозг. Как выяснилось, после электрошока, также как и после механической травмы мозга в результате сотрясения мозга, наркоза, наблюдается ретроградная амнезия. Человек полностью забывает о событиях, предшествовавших электрическому или механическому действию на мозг. По длительности ретроградной амнезия можно получить представление о времени консолидации памяти, т.е. перехода кратковременной памяти в долговременную. Консолидация памяти начинается обычно через несколько минут, иногда через несколько десятков минут (в опытах на крысах, у которых после выработки условного рефлекса вызывали электрошок, приобретенный навык сохранялся, если электрошок проводился через 10 и более минут после начала обучения, при более раннем воздействии на мозг навык исчезал).
Наблюдения за развитием состояния ретроградной амнезии человека привели к возникновению одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти - гипотезе реверберации (циркуляции) возбуждения по замкнутым цепочкам нейронов. Известно, что в замкнутых нейрональных цепочках циркуляция длится минутами, сохраняя информацию в виде последовательности пульсов, передающихся от нейрона к нейрону; пока циркуляция продолжается, сохраняется нейрональный след о воздействии того или иного раздражителя на организм в прошлом. С позиций гипотезы реверберации легко объясняется феномен ретроградной амнезии. Ученые полагают, что развитие амнезии при травмах головного мозга, электрошоке возникает вследствие грубого нарушения ритмической активности в цепочках взаимосвязанных нейронов.
Гипотеза реверберирующего возбуждения согласуется с повседневным опытом, свидетельствующим о том, что для обучения необходима практика, т.е. неоднократное «пропускание» материала через сознание. Согласно морфологическим и электрофизиологическим данным, подобная реверберация, по крайней мере, возможна. Так, при выработке инструментальных условных рефлексов усвоение навыка сопровождается вполне определенными изменениями ЭЭГ (в частности, амплитуды вызванных потенциалов). Результаты исследований подтверждают представление об электрофизиологическом происхождении кратковременной памяти, поэтому ее можно назвать электрофизиологической памятью.
Промежуточная память - это процесс перевода кратковременной памяти в долговременную (консолидация памяти), который продолжается несколько часов. Следы кратковременной памяти становятся устойчивыми через 4 ч. Таким образом, длительность промежуточной памяти от нескольких минут до 4 часов (согласно работам некоторых авторов - больше, других – меньше) следует назвать нейрохимической памятью. По длительности хранения информации ее следует назвать промежуточной памятью (между кратковременной и долговременной). В указанный период экстремальные воздействия (наркоз, сотрясение мозга и др.) еще способны стереть память. Введение крысам блокатора синтеза дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) - азидотимина - препятствует переходу кратковременной памяти в долговременную. Этот вид памяти изучен пока очень слабо.
Долговременная память. Ее основой являются структурные изменения в нейронах, длительность (часы, дни и на протяжении всей жизни при повторении информации), а объем практически безграничен. Долговременная память устойчива к мозговым нарушениям. Она формируется с помощью кратковременной и промежуточной памяти, при этом существенное значение имеют синоптические процессы.
Важную роль в консолидации памяти играют нейропептиды, которые могут находиться в пресинаптических терминалях в качестве сопутствующих медиаторов. Например, вместе с норадреналиином часто выделяется нейропептид У, опиоидные пептиды, соматостатин. Дофамин часто выделяется окончаниями аксонов вместе с холецистокинином, энкефалином; ацетилхолин - с вазоактивным интестинальным пептидом, энкефалином, люлиберином; серотонин с веществом Р, тиреолиберином, холецистокинином. Доказано, что выделение пептидов в пресинаптических окончаниях зависит от частоты работы нейрона, при этом избыточное выделение пептида - спутника всегда наблюдается при усилении активности нейронов.
Установлено, что различные медиаторы могут оказывать разное воздействие на процессы усвоения и хранения информации. Серотонин, например, ускоряет обучение и удлиняет сохранение навыков при положительном эмоциональном подкреплении. Норадреналин ускоряет обучение в условиях применения отрицательного подкрепления (электрокожного). Пептид - спутник может значительно повысить сродство рецептора постсинаптической мембраны к исконному медиатору. Например, вазоактивный интестинальный пептид (НИИ) усиливает сродство к ацетилхолину более чем в 10000 раз.
Роль синтеза белка. Активно разрабатывается гипотеза Х. Хидена о белковой природе памяти, согласно которой процесс фиксации информации в нервной клетке находит отражение в синтезе белка.
Экспериментально установлено, что при угнетении механизмов, регулирующих синтез неспецифических белков, выработанные условные рефлексы при простых формах обучения сохраняются лишь на протяжении нескольких минут. Если синтез белка, обычно начинающийся в мозге животного во время сеанса выработки рефлекса и длящийся много часов, блокировать, то долговременного научения не произойдет. Наиболее выраженная амнезия наблюдается в случае подавления синтеза белка незадолго до сеанса обучения (и во время сеанса уже не идет). При этом даже спустя несколько недель, при неоднократных повторениях опытов, усвоение остается неполным. Само по себе выполнение задания, а также ранее заученный материал при угнетении синтеза белка не страдают. Из этого следует, что синтез необходим лишь на критической стадии консолидации памяти непосредственно во время обучения или сразу после него. Для долговременного хранения информации он уже не нужен.
Подавление синтеза белка не влияет (по крайней мере, в опытах на животных) на кратковременную память. Это еще один важный аргумент в пользу того, что механизмы кратковременной и долговременной памяти различны. Однако процессы перевода информации из одной формы в другую остаются невыясненным
Таким образом, по механизмам их формирования, можно выделить следующие виды памяти: электрофизиологическая (кратковременная), нейрохимическая (промежуточная) и структурная (долговременная) память.
Роль отдельных структур мозга в формировании памяти. В процессе обучения запоминание осуществляется с помощью различных структур мозга, включающих два уровня: 1) неспецифический (общемозговой) - стволовая ретикулярная формация, гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобная кора; 2) модально-специфический (региональный) различные отделы новой коры большого мозга, за исключением лобной коры.
Основной субстрат модуляции памяти - мозговая кора. Следует учитывать, что разрушение ее отдельных структур может вызвать расстройство памяти за счет нарушения разных процессов: либо запоминания, либо сохранения, либо воспроизведения. Височная кора участвует в запечатлении и хранении образной информации, патология височной коры ведет к соответствующим нарушениям памяти. При нарушении лобных долей отмечаются затруднения в организации действий, легкая отвлекаемость.
Первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов выступает гиппокамп, обеспечивающий консолидацию памяти - перевод кратковременной памяти в долговременную.
Джаспером проведен классический опыт, в котором обезьяну обучали передней конечностью выключать по условному сигналу электрический ток, оказывающий болевое воздействие на кожу. Если «обученную» конечность зафиксировать, процесс выключения тока по условному сигналу немедленно начинает обеспечиваться задней, т.е. «необученной» конечностью.
Как отмечал И. П. Павлов, открытие и изучение условных рефлексов было первым шагом на пути изучения физиологических механизмов, лежащих в основе психической деятельности.
Материальной основой психической деятельности человека являются физиологические процессы в виде паттернов (рисунка, узоров) импульсной активности нейронов во взаимодействии со следами памяти. В частности, паттерн нервных импульсов отражает смысловые содержания звуковых сигналов.
Различают следующие формы психической деятельности: ощущение, восприятие, представление, мышление, внимание, чувства (эмоции) и воля. Хотя мозг работает как единое целое, имеется и специализация: конкретный процесс научения затрагивает определенную популяцию нейронов и областей мозга. Например, существуют структуры, которые наиболее важны для проявления эмоций, мышления.