6.4.1. Реактивный (рабочий) ангиогенез в скелетных мышцах (б.С.Шенкман и т.Л.Немировская)

Плотность капилляров мышц у спортсменов, тренирующих выносливость, достоверно превышает уровень, характерный для нетренированных испытуемых, и достигает наибольших значений у спортсменов элитной группы. Нами установлено, что у высококвалифицированных лыжников и хорошо тренированных бегунов плотность капилляров достоверно превышает уровень спортсменов низкой квалификации. При этом размеры поперечного сечения у элитных спортсменов имеют тенденцию к более низким, а количе­ство капилляров на мышечное волокно - к более высоким значе­ниям, чем у низкоквалифицированных испытуемых. Оценка различий по размерам волокон и количеству капилляров на волокно между спортсменами разной квалификации показывает, что повышенная плотность капилляров у элитных спортсменов опре­деляется прежде всего повышенным количеством капилляров на волокно, что может свидетельствовать о реальном процессе ангио-генеза в скелетных мышцах в условиях физической тренировки (27, 48).

С середины 70-х годов известно, что у ранее не тренировавшихся людей тренировка с использованием субмаксимальной пробной мощности приводит к увеличению плотности капилля­ров на 20-30% (54). Причем такой рост зарегистрирован и в экс­перименте, и в естественных условиях тренировки (54, 374), у мужчин и у женщин (309, 374), у людей разного возраста (99, 162). Рост плотности капилляров в этом случае достигается как за счет реального роста капилляров (капилляры на мышечное волок­но) (54), так и за счет уменьшения размеров мышечных волокон (99). Увеличение количества капилляров (ангиогенез) происходит не только в процессе аэробной тренировки, но и при применении высокоинтенсивных нагрузок повторного характера (120), а также при нагрузках на преодоление внешнего сопротивления (при на­личии аэробного компонента в структуре тренировки) (99). У элитных спортсменов, тренирующих выносливость, плотность капилляров обычно неизменна в годичном цикле подготовки (399). Количество капилляров стабилизируется и к восьмой неделе тре­нировки плаванием у крыс (49).

При тренировке трехглавой мышцы голени человека в экспери­ментальных условиях (45 мин 30% от максимальной произволь­ной силы) (48) нами обнаружена обратная зависимость между исходным содержанием капилляров в мышце и их приростом в результате тренировки. Интересно, что послерабочий уровень плотности капилляров стремится к значениям, соответствующим функциональным запросам, предъявляемым тренировочными на­грузками данного объема и интенсивности. Тем не менее, у нас нет никаких оснований считать, что в этом эксперименте достиг­нуты предельные значения плотности капилляров мышц для дан­ной группы испытуемых.

Методом математического моделирования показано, что геометрические условия организации мышечной ткани не позволяют уменьшить диффузионное расстояние при увеличении числа ка­пилляров свыше 2 на волокно (400). Следовательно, увеличение количества капилляров оказывается нецелесообразным. Расчеты подтверждаются данными об увеличении количества капилляров в мышце животных в онтогенезе. Однако в мышцах спортсменов многократно обнаруживали 2-3 капилляра на волокно (70, 111, 114, 372, 373, 399, 411). Очевидно, что при построении модели оказались неучтенными некоторые факторы (например, неравно­мерное распределение окислительного потенциала от периферии к центру волокна и т.п.).

О закономерном ограничении роста капилляров свидетельству­ют и данные японских исследователей (215). Прямая зависимость плотности капилляров от объема тренировочных нагрузок оказа­лась справедливой только до определенного предела, когда у жи­вотных со значительно большим объемом нагрузок увеличение плотности капилляров не произошло. Кроме того плотность ка­пилляров в условиях аэробной тренировки у пожилых людей воз­растала только за счет уменьшения размеров мышечных волокон - образования новых капилляров по сравнению с молодыми испытуемыми не наблюдалось (99). Авторы последней работы считают, что рост капилляров у пожилых людей ограничен пониженной об­щей способностью тканей к клеточным делениям. Однако нагрузка силовой направленности приводила к росту капилляров у пожилых людей (162).

Результаты некоторых экспериментов трактуются как свиде­тельство независимости ангиогенеза от кислородтранснортной функции капилляров. Так, активация волокон второго типа с по­мощью электростимуляции приводила к ангиогенезу у кролика. В то же время сообщается о зависимости плотности капилляров от окислительного потенциала ткани (194). В наших исследованиях динамика роста капилляров никак не соотносилась с состоянием окислительного аппарата мышцы: при тренировке m.triceps surae рост капилляров не сопровождался изменением активности окислительных ферментов, а при тренировке лыжников на фоне роста активности цитохром-С-оксидазы признаков достоверного увели­чения количества капилляров обнаружить не удалось.