2 курс / Нормальная физиология / Практикум_по_нормальной_физиологии_Часть_1_Зинчук_В_В_ред_

24.Пациент нуждается по жизненным показаниям в срочном переливании крови, ранее ему кровь никогда не переливалась. Установлено, что больной имеет II группу крови Rh-, в наличии имеется только II группа Rh+. Возможно ли переливание?

25.Переливание цитратной крови больному во время операции сопрово-

ждают одновременным введением определенного количества СаCl2. С какой целью его вводят?

26.Для восполнения дефицита жидкости в организме больному назначено внутривенное вливание 400 мл изотонического раствора глюкозы. Почему концентрация этого раствора (5%) превышает концентрацию глюкозы в плазме крови?

27.Вторичный (коагуляционный) гемостаз и его фазы. Какая из фаз вторичного гемостаза наиболее часто лимитирует процесс тромбообразования?

28.В судебно-медицинской практике выявлено, что у внезапно умерших людей кровь не свертывается. Почему?

29.Поясните, почему при остром стрессе (психическом, соматическом) может произойти инфаркт миокарда.

30.Больному с АВ (IV) группой по жизненным показаниям необходимо перелить кровь. Определить резус-фактор нет ни времени, ни возможности. Какую кровь ему следует перелить?

31.Пациент находится в состоянии выраженной интоксикации. Кровезаменители какой группы предпочтительно переливать этому больному?

51

ОБРАЗЦЫ ГЕМОГРАММ ДЛЯ АНАЛИЗА

52

Для заметок:

53

Для заметок:

54

ЗАНЯТИЕ №1: БИОЭЛЕКТРИЧЕСКИЕ ЯВЛЕНИЯ В ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЯХ. МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ВОЗБУДИМЫХ ТКАНЕЙ

ЦЕЛЬ ЗАНЯТИЯ: Изучить механизмы возникновения биоэлектрических явлений в возбудимых тканях, критерии оценки возбудимости.

Физиология возбудимых тканей изучает основные закономерности взаимодействия между организмом, его составляющими и действующими факторами внешней среды. Возбуждение – активный физиологический процесс, сопровождающийся изменением структурно-функционального состояния клетки, вызванный действием внешних или внутренних факторов. Различают специфические и неспецифические признаки возбуждения. К первым относятся присущие только конкретной данной ткани. Например: сокращение мышц, выделение секрета. Неспецифические – это изменение концентрации ионов, молекул, теплопродукции, в целом обмена веществ, мембранного потенциала, который является достоверным критерием возбуждения. Возбудимые ткани – это ткани, способные отвечать на действие раздражителя активной физиологической реакцией. Возбуждение присуще в основном нервным, мышечным, железистым тканям, вопрос о соединительной ткани обсуждается. Возбудимость – способность клеток реагировать определенным образом на действие раздражителя. Раздра- житель – фактор внешней среды, воздействующий на биологический объект. Раздражители делятся по силе на подпороговые, пороговые и сверхпо-

роговые; по природе раздражителя – на физические, химические, биологи-

ческие; по расположению источника раздражения – на экстероцептивные,

интероцептивные и проприоцептивные (раздражители можно классифи-

цировать по другим признакам.

История изучения в данной области начинается с конца XVIII века

(опыты Гальвани, Вольта и др.). Суть первого опыта Гальвани заключает-

ся в сокращении икроножной мышцы лягушки при действии особым (Fe/Cu) пинцетом на седалищный нерв, а второго опыта Гальвани – в сокращении при набрасывании на нее седалищного нерва на поврежденный и неповрежденный участок поверхности мышцы (Работа №2).

Перенос веществ через биологическую мембрану осуществляется посредством различных механизмов. Пассивный транспорт – перенос веществ через биомембрану по градиенту (концентрационный, осмотический, гидродинамический и т.д.) и без расхода энергии. Простую пассив-

ную диффузию описывает закон Фика. Облегченная диффузия – это вид переноса ионов через биологические мембраны, который осуществляется по градиенту концентрации с помощью переносчика. Ионный канал – это несколько субъединиц (интегральных мембранных белков, содержащих трансмембранные сегменты, каждый из которых имеет α-спиральную

55

конфигурацию), обеспечивающих перенос ионов через мембрану. Актив- ный транспорт – перенос веществ через биомембрану против градиента и с расходом энергии. У человека 30-40% всей энергии, образующейся в ходе метаболических реакций расходуются на активный транспорт. В некоторых случаях энергия, вырабатываемая в клетке, идет на этот вид транспорта. В почках 70-80% потребляемого кислорода идет на активный транспорт. В 1957 г. Я. Скоу обнаружил фермент, гидролизирующий АТФ при добавлении ионов Na+ и К+ (Na+/К+-АТФ-аза). Этот фермент состоит из двух полипептидных цепей. Энергозависимый механизм, обеспечивающий выведение из клетки ионов натрия и введение в нее ионов калия, называется натрий-калиевым насосом. При гидролизе одной молекулы АТФ этим ферментом происходит поступление двух ионов К+ внутрь клетки и выведение трех ионов Na+ из клетки.

Мембранный потенциал – разность потенциалов между цитоплазмой и окружающей средой. Различают два вида мембранных потенциалов: потенциал покоя и потенциал действия.

Потенциал покоя – это мембранный потенциал клетки, находящейся в невозбуждённом состоянии. Величина потенциал покоя равна -60-90 мВ для волокон поперечно-полосатой мускулатуры, -30-50 мВ – для волокон гладкой мышечной ткани, -60-70 мВ – для нервных клеток. Внутри клетки содержится избыточный отрицательный заряд. В его возникновении ключевая роль принадлежит мембране, создающей неравномерное распределение ионов внутри и вне клетки. Мембрана обладает селективной проницаемостью для разных ионов. В соответствии с мембранно-ионной теорией возбуждения генез биопотенциалов в клетках возбудимых тканей обусловлен градиентом концентраций ионов Na+, K+, Ca2+, CI- внутри и вне клетки; селективной проницаемостью для них клеточной мембраны; функционирование Na+/K+-насосом, обеспечивающим поддержание концентрационной разницы. Ионы К+ легко диффундируют через мембрану посредством существующих механизмов переноса. Мембрана обладает избирательной проницаемостью для ионов К+ и практически непроницаема для других ионов, и прежде всего Na+. Величину мембранного потенциала можно рассчитать в соответствии с уравнением Нернста. Ионы К+ диффундируют через мембрану, располагаются снаружи, создавая положительный заряд, соответствующий по величине отрицательному заряду внутри. Выход положительных ионов К+ создает электрическое поле, которое мешает выходу других ионов К+ за счет электроосмотического давления. Однако мембрана не полностью непроницаема для ионов Na+. Эти ионы входят внутри клетки пассивно. Непрерывное поступление Na+ в клетку и выход из нее К+ должно было бы нарушить существующее равновесие ионов. Внутриклеточные концентрации Na+ должны были бы возрастать, а К+, наоборот, уменьшаться, что, в конечном итоге, вело бы к снижению потенциала покоя. В обычных условиях этого не происходит. Существует дополнительный механизм, обеспечивающий поток ионов против градиента концентраций, требующий затрат энергии. Это доказывается опытами с радиоак-

56

тивным изотопами Nа+ (его вводят внутрь клетки, а затем в процессе жизнедеятельности регистрируют вне). При охлаждении нервной клетки на 0,5°С выход Na+ снижается в 10 раз, а при нормализации температуры его поток возрастает (эта температурная зависимость не может наблюдаться за счет пассивной диффузии). В опытах с динитрофенолом (блокатором метаболических процессов) было показано снижение концентрации ионов

Na+.

Потенциал действия – это кратковременное изменение мембранного потенциала клетки при её возбуждении. Продолжительность потенциала действия может изменяться в широком временном диапазоне (от 1 мсек – для нервных клеток, до 10 мсек – (волокна скелетной мускулатуры) и даже 100-300 мсек для кардиомиоцитов и более – для гладкой мускулатуры). Во время фазы деполяризации формируется быстрый поток Na+, его проницаемость резко возрастает. Накопление Na+ в клетки приводит к уменьшению величины отрицательного заряда и приобретение некоторого положительного заряда. Затем поступление Na+ прекращается и наблюдает выход К+ из клетки, что формирует фазу реполяризации. В основе быстрого поступления Na+ в клетку лежит активация Na+-каналов, которые представляют собой специальные потенциалзависимые структуры, образованные протеинами. Они имеют определенный диаметр примерно 0,3 нм, располагаются примерно на расстоянии 140 нм. Эти каналы являются селективными. Внутри канала имеется особый воротный механизм, который открывается в процессе возбуждения. Известен инактиватор Na+-каналов – тетродоксин. Для К+ существуют аналогичные специальные К+-каналы, которые имеют также специальный воротный механизм, открывающийся при деполяризации. Существенно, генерация потенциала действия не требует затрат энергии.

При действии слабых раздражителей в мембране происходит пассивная электротоническая деполяризация. При увеличении силы раздражителя на мембране деполяризация возрастает и длительное время сохраняется локальный ответ. В мембране при этом изменяется ионная проницаемость, изменяется возбудимость (растет). Локальный ответ – возбуждение, возникающее при действии на возбудимую ткань подпороговых раздражителей. Критический уровень деполяризации – это уровень мем-

бранного потенциала, при котором открываются все потенциал-зависимые натриевые каналы и начинается деполяризация. Порог деполяризации есть разница между потенциалом покоя и величиной критического уровня деполяризации. Деполяризациия – это изменение мембранного потенциала в менее электроотрицательном направлении. Возникновение фазы деполяризации обусловлено открытием Na+-каналов и вхождением ионов Na+ в клетку. Гиперполяризация – это изменение мембранного потенциала в более электроотрицательном направлении. Овершут – это фрагмент потенциала действия, во время которого внутреннее содержимое клетки приобретает положительный заряд по отношению к окружающей среде. Реполя- ризация – восстановление исходного уровня мембранного потенциала.

57

Возникновение фазы реполяризации обусловлено закрытием Na+-каналов, открытием К+-каналов и выходом этих ионовиз клетки. Рефрактерность – состояние невозбудимости клетки во время её возбуждения. Уменьшение возбудимости ткани при действии медленно нарастающего по силе раздражителя называется аккомодацией. В ее основе лежат процессы инактивации натриевой и повышения калиевой проницаемости мембраны.

Физиологический электротон – это изменение возбудимости клеток или тканей под действием постоянного электрического тока. Катэлек- тротон – это изменение возбудимости клеток или тканей под действием постоянного тока под катодом. Анэлектротон – это изменение возбудимости клеток или тканей под действием постоянного тока под анодом. Като- дическая депрессия – это снижение возбудимости под катодом при длительном действии постоянного тока подпороговой величины. Анодическая экзальтация – это повышение возбудимости под анодом при длительном действии постоянного тока подпороговой величины.

ВОПРОСЫ ДЛЯ ПОДГОТОВКИ:

1.Возбудимые ткани. Общие свойства возбудимых тканей. Возбудимость и возбуждение. Специфические и неспецифические признаки возбуждения. Критерии оценки возбудимости. Классификация раздражителей.

2.Электрические явления в возбудимых тканях. История их открытия (Л. Гальвани, А. Вольта, Ч. Маттеучи).

3.Современные представления о строении и функциях мембран, ионных каналов. Активный и пассивный транспорт ионов через мембраны.

4.Мембранный потенциал покоя, его происхождение и механизм поддержания (селективная проницаемость, Na+/K+ насос и др.).

5.Потенциал действия и его фазы согласно мембранно-ионной теории возбуждения. Критический уровень деполяризации.

6.Соотношение фаз возбудимости с фазами потенциала действия. Рефрактерность и ее причины. Особенности местного и распространяющегося возбуждения.

7.Законы раздражения возбудимых тканей (закон "все или ничего", значение силы, длительности, крутизны нарастания раздражения). Хронаксиметрия.

8.*Действие постоянного тока на возбудимые ткани. Полярный закон раздражения. Электротонические явления в тканях, их значение в проведении возбуждения. Катодическая депрессия, анодическая экзальтация.

58

ЛИТЕРАТУРА:

1.Физиология человека / Под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. –

М.: Медицина, 2007. – С. 39-58.

2.Физиология человека / Под ред. В.М. Смирнова. - М.: Медицина, 2001. – С. 45-61.

3.Нормальная физиология: учеб. пособие. Часть I / В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик // под ред. В.В. Зинчука. – Гродно: ГрГМУ, 2007. (см. соответствующий раздел).

4.Основы физиологии человека / Под ред. Б.И. Ткаченко в 2-х томах. – СПб.: Международный фонд истории науки, 1994. – Т. 1. – С. 15-20, 37-55.

5.Чеснокова С.А., Шастун С.А., Агаджанян Н.А. Атлас по нормальной физиологии / Под ред. Н.А. Агаджаняна. - М.: Медицинское информационное агентство, 2007. (см. соответствующий раздел).

6.Лекции по теме занятия.

ОФОРМИТЬ В ПРОТОКОЛЕ:

Потенциал действия и возбудимость, соотношения их фаз (Нормаль-

ная физиология: учеб. пособие. Часть I / В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик // под ред. В.В. Зинчука. – Гродно: ГрГМУ, 2007).

59

Зависимость между силой раздражителя и временем его действия

(Нормальная физиология: учеб. пособие. Часть I / В.В. Зинчук, О.А. Балбатун, Ю.М. Емельянчик // под ред. В.В. Зинчука. – Гродно: ГрГМУ, 2007).

Сила раздражителя

2

1

ЛАБОРАТОРНЫЕ РАБОТЫ:

1.*“Методы изучения возбудимых тканей” (фильм, 4 минуты).

2.“Эпителиальная и соединительная ткани” (фильм, 4 минуты).

3.Приготовление нервно-мышечного препарата лягушки

Нервно-мышечным препаратом (в классическом понимании) является коленный сустав с икроножной мышцей и седалищным нервом лягушки. Он предназначен для выполнения различных опытов в области физиологии возбудимых тканей.

Оснащение: набор препаровальных инструментов (ножницы большие и маленькие, пинцет анатомический, зажимы, круглый тонкий зонд, препаровальная игла изогнутая, стеклянные крючки для препаровки нервов), препаровальная дощечка, раствор Рингера, лягушка.

Ход работы: Разрушают зондом головной и спинной мозг, большими ножницами рассекают тело лягушки поперек, пинцетом и ножницами из задней половины тела удаляют остатки внутренних органов и снимают кожу (при помощи салфетки). Большими ножницами осторожно (чтобы не повредить нервы крестцового сплетения) разрезают продольно позвоночный столб и получают два препарата задней лапы лягушки. Затем при помощи малых ножниц и пинцета выделяют икроножную мышцу. Далее при помощи стеклянных крючков осторожно выделяют седалищный нерв (внизу – до коленного сустава, вверху – до тазобедренного сустава), отсекают нерв в районе тазобедренного сустава, большими ножницами отсекают коленный сустав с икроножной мышцей и седалищным нервом от остальных элементов нижней конечности.

Результаты работы:

60