1.6. Регенерация тканей

ного волокна. Нервный импульс проводится по такому волокну быстрее, чем по лишенному миелина. Миелин покрывает не все волокно, в нем имеются промежутки (перехваты Ранвье) — это способствует быстрому проведению импульса. Миелинизация нервных волокон начинается во внутриутробном периоде. Нарушение образования миелиновых оболочек является причиной многих серьезных заболеваний нервной системы. Миелин чувствителен к различным неблагоприятным факторам (инфекции, повышенная температура и др.), действие которых может вызвать его распад. Это, в свою очередь, приводит к нарушению проведения нервных импульсов.

Скопления нервных волокон в центральной нервной системе (ЦНС) называют нервными путями. Они осуществляют проводящую функцию и образуют там белое вещество (по цвету миелиновой оболочки). В периферической нервной системе белое вещество представлено нервами. Нервы представляют собой скопления длинных отростков нейронов, покрытые общей (соединительнотканной) оболочкой. В нервной системе выделяют также серое (более темное) вещество, образованное, в основном, телами нейронов. Плотные скопления тел нейронов в периферической нервной системе образуют нервные узлы (ганглии) и ядра в ЦНС. В ЦНС серое вещество образует также кору — в этом случае оно располагается слоями на поверхности белого.

1.6. Регенерация тканей

Одним из основополагающих свойств всего живого является способность к самообновлению — регенерации. Она непрерывно происходит во всех живых организмах, обеспечивая замещение старых элементов организма, образование новых клеток, их частей, неклеточных структур.

Регенерация ткани — процесс, обеспечивающий обновление ткани в ходе ее нормальной жизнедеятельности или восстановление после повреждения. Она является важнейшей защитно-приспособительной реакцией тканей. Различают физиологическую и репаративную формы регенерации. Под физиологической регенерацией подразумевается восстановление клеток после их естественной гибели (например, кроветворение, регенерация эпителия). Под репаративной — восстановление тканей

иорганов после их повреждения (травм, воспалений, хирургических вмешательств

ит.д.).

Выделяют различные уровни регенерации — внутриклеточный, тканевой, о́рганный и др. Процесс регенерации развивается в клетках, органах и системах путем прямого и непрямого деления клеток, а также размножения сохранившихся клеточных структур. Регенерация может быть полной и неполной. Регенерация называется полной, когда восстановленная ткань по строению и функции соответствует утраченной. Неполная регенерация подразумевает замещение поврежденного участка соединительной тканью и образование рубца.

Внутренние органы человека обладают хорошей регенеративной способностью. Так, поврежденная паренхима печени восстанавливается в течение 4–5 недель. Клетки мышцы сердца не способны к прямому делению, восстановление функции органа происходит исключительно за счет увеличения массы клеток (гипертрофии). Соединительные ткани хорошо восстанавливаются в условиях физиологической нормы и

21

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

при повреждениях. Костная ткань восстанавливается путем размножения клеток в области перелома и образования костной мозоли.

Отмечается невозможность деления зрелых нейронов на клеточном уровне. На внутриклеточном же уровне их отличает высокая регенеративная способность. Так, непрерывно происходят замещение старых структур, синтез ферментов и др.

Высокая регенеративная способность клеток присуща эпителию кожи и слизистых оболочек, костному мозгу. Это связано с тем, что эпителиальные ткани образованы лабильными клеточными популяциями. Как репаративная, так и физиологическая регенерация в них осуществляется благодаря стволовым и другим малодифференцированным клеткам Способность к регенерации эпителиев различна, зависит от их происхождения и локализации в организме. Так, эпителии почек регенерируют относительно слабо; эпителий кишечника регенерирует быстро — восстанавливается в течение нескольких суток; обновление роговых чешуек эпидермиса происходит каждые 3–4 недели.

Важное значение в регенерации имеет общее состояние организма. Гиповитаминоз, общее истощение, нарушение иннервации, возраст существенно влияют на скорость регенеративных процессов. Факторами, регулирующими регенерацию, в частности, являются гормоны, кейлоны, простагландины и др.

1.7. Общие свойства возбудимых тканей

Среди описанных выше тканей выделяют возбудимые ткани, к которым относятся нервная, мышечная и железистая. Возбудимые ткани — это такие ткани, у которых ответ на действие раздражителей проявляется быстро и этот эффект можно измерить. Они обладают рядом общих свойств: возбудимостью, проводимостью, лабильностью.

Возбудимость — это способность ткани приходить в деятельное состояние под влиянием раздражителя. Возбудимость обратно пропорциональна силе раздражителя, т.е. чем меньшую силу необходимо затратить для возникновения ответной реакции, тем выше возбудимость. Следовательно, мерой возбудимости является та минимальная сила, которая вызывает возбуждение. Наиболее возбудимой является нервная ткань. Возбудимость может изменяться в зависимости от условий. Так, снижение поступления кислорода уменьшает возбудимость нервной системы, а кофеин — повышает. Изменяют возбудимость некоторые яды и лекарственные вещества.

Проводимость — способность ткани передавать возбуждение внутри клетки и от одной клетки к другой. Возникновение возбуждения и распространение его связано с изменением электрического заряда живой ткани, т.е. биоэлектрическими явлениями.

Проведение возбуждения в нервной ткани имеет свои особенности. Передача возбуждения от одной клетки к другой осуществляется через синапсы. Синапс — это область контакта нервных клеток друг с другом и отростков нейронов с иннервирующими тканями. По характеру ткани, с которой образуется контакт, различают синапсы: нервно-мышечные, нервно-железистые. Так как с помощью синапсов осуществляется связь между отдельными нейронами, то в зависимости от их места расположения на клетках выделяют аксо-аксональные, аксосоматические, аксодендритические синапсы. Количество синапсов на теле одного нейрона достигает 100 и больше, а на дендритах одного нейрона — несколько тысяч. Кроме того, по принципу действия они могут быть электрическими и химическими. У человека обычно встре-

22

1.7. Общие свойства возбудимых тканей

Передача закодированной в нервных импульсах информации с одного нейрона на другую клетку осуществляется с помощью медиаторов (от лат. mediator — посредник) — особых химических веществ, способных вызывать активное состояние постсинаптической мембраны других клеток. Медиатор располагается в синаптических пузырьках в пресинаптической части. При возбуждении нейрона медиаторы выходят в синаптическую щель, диффундируют к постсинаптической мембране, изменяя ее проницаемость к ионам (Na+ или K+) и вызывают возбуждение или торможение другой клетки. Передача возбуждения происходит только в одном направлении — от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране. К возбуждающим медиаторам относят ацетилхолин, адреналин или норадреналин. Существуют также особые нейроны, синаптические окончания которых выделяют тормозные медиаторы, вызывающие торможение соседствующего нейрона. К ним относятся гаммааминомасляная кислота (ГАМ), глицин и другие. На каждой нервной клетке расположено множество возбуждающих и тормозящих синапсов, что создает условия для их взаимодействия и, в конечном счете, для различного характера ответа на пришедший импульс.

Число и размеры синапсов в процессе постнатального развития человека значительно увеличиваются. У взрослого человека число контактов одного нейрона может достигать 10 000. Число межнейронных связей находится в прямой зависимости от процессов обучения: чем интенсивнее идет обучение, тем больше синапсов образуется. Эффективность работы мозга зависит от его внутренней организации и богатства синаптических связей.

Функциональная подвижность (лабильность) — это способность ткани воспроизводить в единицу времени определенное число импульсов без трансформации (изменения). Показателем лабильности является время, в течение которого протекает вспышка тока действия. Чем больше времени требуется для его осуществления, тем ниже лабильность ткани. Самая высокая лабильность отмечается у нервной тка-

23

Глава 1. Ткани. Общие свойства возбудимых тканей

ни. Наиболее низкой лабильностью обладают мышечные ткани. Функциональное состояние ткани влияет на ее лабильность. Утомление и патологические процессы приводят к снижению лабильности нервной ткани, а систематические специальные тренировки — к ее повышению.

Биоэлектрические явления в тканях. Любая клетка, в том числе и нервная, может находиться в двух состояниях. Первое — это покой, связанный с таким уровнем обмена веществ клетки, который необходим для поддержания жизнедеятельности ее без специфических действий, т.е. состояние без действия раздражителей. Второе состояние — активное, проявляющееся в ответ на действие раздражителя. Оно может заканчиваться либо возбуждением, либо торможением. Возбуждение — это активный физиологический процесс, возникающий в ответ на действие раздражителя, сопровождающийся различными биофизическими и биохимическими изменениями в клетке и приводящий к возникновению функции или ее повышению. Торможение — это активный физиологический процесс, возникающий в ответ на действие раздражителя, сопровождающийся различными биофизическими и биохимическими изменениями в клетке и приводящий к ослаблению функции или ее прекращению.

Рассмотрим, что происходит на клеточных мембранах при этих состояниях. В покое ионов натрия снаружи клеточных мембран в 10 раз больше, а ионов калия больше внутри клеток в 40 раз. Неравномерное распределение ионов связано с работой «натрий-калиевых насосов», расположенных в мембране клеток. В состоянии покоя каналы для натрия закрыты, а для калия открыты и он свободно диффундирует наружу, унося с собой положительный заряд. Поэтому наружная мембрана заряжается положительно, а внутренняя отрицательно (за счет ионов хлора и других анионов). Таким образом создается потенциал покоя, или мембранный потенциал (МП), который равен — 60–90 мВ.

mV

Рис. 1.5. Потенциал действия (А) и схема перемещения ионов

вучастке возбуждения (Б):

а— фаза деполяризации; б — фаза реполяризации

24

1.7. Общие свойства возбудимых тканей

После действия раздражителя изменяется ионная проницаемость. Каналы для натрия открываются, и он быстро устремляется внутрь клетки (рис. 1.5). Происходит деполяризация (перезарядка мембраны), МП изменяется сначала до нуля, а потом возникает разность потенциалов противоположного знака. Внутренняя поверхность мембраны заряжается положительно, а наружная отрицательно. Когда деполяризация достигает критического уровня, возникает потенциал действия (ПД) — импульс.

Повышение проницаемости для натрия продолжается короткое время. Затем наступают восстановительные процессы: проницаемость мембран для натрия уменьшается, а для калия увеличивается. Происходит восстановление исходного потенциала (фаза реполяризации). Накопление натрия в клетке не происходит, так как имеются активные «натриевые насосы», которые перекачивают натрий наружу. Источником энергии для их работы служит АТФ (аденозинтрифосфорная кислота). Следовательно, неравномерное распределение ионов играет ведущую роль в процессах клеточного возбуждения.

Проведение возбуждения обусловлено тем, что ПД, возникающий в одном участке, становится раздражителем и вызывает возбуждение в соседних участках. В мякотных нервных волокнах возбуждение возникает только в перехватах Ранвье и распространяется быстро, скачкообразно от перехвата к перехвату. В безмякотных нервных волокнах возбуждение возникает на каждом участке волокна, по всей его длине. Скорость проведения возбуждения в мякотных волокнах достигает 120 м/с и более, а в безмякотных — 1–3 м/с. Передача возбуждения в синапсе зависит от медиатора. Возбуждающий медиатор увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для натрия. Это приводит к возникновению сначала возбуждающего потенциала, а потом и ПД. Тормозящий медиатор увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для калия и хлора. Это приводит к увеличению МП, т.е. происходит гиперполяризация и развивается торможение.

Раздражители и их классификация. Раздражитель — это определенный вид энергии, вызывающий переход ткани в активное состояние. По энергетической природе все раздражители подразделяются на: химические, механические, тепловые, холодовые, лучистые, электрические и др. По биологическому значению раздражители могут быть адекватные (к которым рецепторы специально приспособлены для восприятия этих раздражителей) и неадекватные (к которым рецепторы не приспособлены). Неадекватные раздражители могут вызвать активное состояние тканей, если они очень сильные, длительные. По месту расположения рецепторов выделяют внутренние раздражители (интерорецептивные), которые действуют на рецепторы, расположенные во внутренних органах, и внешние раздражители (экстерорецептивные), действующие на рецепторы расположенные на поверхности организма. По действию на рецепторы органов чувств они подразделяются на световые, звуковые, вкусовые, обонятельные и т.д. По силе все раздражители делят на:

•подпороговые — неспособные вызвать ответной реакции ткани;

•пороговые — минимальные по силе раздражители, способные вызвать первую ответную реакцию ткани (деполяризацию клеточной мембраны);

•надпороговые — вызывающие более значительные ответные изменения в ткани по сравнению с пороговыми раздражителями;

•максимальные — способные вызвать первый наибольший ответ ткани.

25