11.4. Нервные окончания

Нервные окончания бывают двух типов – чувствительные (рецепторные) и двигательные (эффекторные).

Рецепторные окончания представляют собой концевые аппараты дендритов афферентных нейронов, тела которых располагаются в спинальных, вегетативных и черепно-мозговых ганглиях. Их подразделяют на интерорецепторы, которые воспринимают информацию от внутренних органов, и экстерорецепторы, получающие информацию из внешней среды. В зависимости от природы сигнала различают воспринимающие прикосновение тактильные рецепторы, холодовые и тепловые рецепторы, чувствительные к давлению барорецепторы, воспринимающие химические вещества хеморецепторы и т. п.

Морфологически нервные рецепторы подразделяют на свободные и несвободные. Свободные рецепторы  это окончания дендритов, которые располагаются между клетками какого-либо органа. Они обладают низкой специфичностью восприятия физических и химических сигналов. Несвободные рецепторы представляют собой отдельный орган, состоящий из дендрита и других клеток. Их разделяют далее на неинкапсулированные и инкапсулированные рецепторы.

Примером неинкапсулированного рецептора могут служить клетки Меркеля (осязательные мениски). Они обеспечивают тактильную чувствительность и широко представлены в покровном эпителии позвоночных животных. Клетки Меркеля овальной формы, с гантелевидным ядром, содержат в цитоплазме осмиофильные гранулы диаметром 70180 нм. Концевые терминали афферентных волокон образуют на этих клетках многочисленные контакты наподобие синапсов.

Инкапсулированные рецепторы давления  тельца Фатера-Пачини (пластинчатые тельца) располагаются в глубоких слоях кожи и во внутренних органах. Они имеют диаметр от 0,5 до 2,0 мм и состоят из наружной соединительнотканной капсулы и внутренней глиальной “колбы”. Капсула состоит из концентрических слоев уплощенных клеток и коллагеновых волокон. Афферентное волокно входит внутрь под капсулу и образует контакты с глиальными клетками колбы. Между капсулой и колбой содержится интерстициальная жидкость, которая способствует передаче давления на нервное окончание

Эффекторные окончания, или нейроорганные синапсы имеются во всех разновидностях тканей, обеспечивая передачу управляющего сигнала от нервной системы на орган. Среди них наиболее полно изучены нервно-мышечные синапсы, или моторные бляшки. Они образованы аксонами мотонейронов передних рогов спинного мозга и эфферентных нейронов вегетативной системы.

Моторные бляшки выглядят как небольшие пуговки на поверхности гладкомышечных клеток и мионов, к которым подходят лишенные миелиновой оболочки разветвления нервных волокон. Последние проникают под базальную пластинку и вдавливаются в плазмолемму миона, формируя межклеточные контакты наподобие синапсов. При этом плазмолемма аксона играет роль пресинаптической мембраны, а плазмолемма мышечного волокна или гладкомышечной клетки – постсинаптической мембраны. В отличие от типичного синапса постсинаптическая мембрана в моторной бляшке собрана в многочисленные складки – субневральный аппарат. В концевых участках веточек аксона содержится большое число митохондрий и синаптических пузырьков с ацетилхолином. Приходящий по аксону нервный импульс вызывает секрецию ацетилхолина в синаптическую щель и связывание его рецепторами сарколеммы. Возникающая при этом волна деполяризации распространяется по каналам Т-системы к цистернам L-системы, обеспечивая выход кальция в гиалоплазму и сокращение миофибрилл. Секретированный ацетилхолин разрушается особым ферментом  холинэстеразой, что восстанавливает способность моторной бляшки к повторной передаче импульса. В некоторых органах (желудке, сердце, кишечнике) моторные бляшки обеспечивают гиперполяризацию сарколеммы миона, задерживая нервные импульсы и расслабляя мышцы. Таким образом, моторные бляшки и другие эффекторные окончания (как, например, на железистых клетках) представляют собой видоизменения химических синапсов.

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ	3
1. МЕМБРАННАЯ СИСТЕМА КЛЕТКИ	5
1.1. Плазмолемма	5
1.2. Плазматическая сеть	8
1.3. Пластинчатый комплекс	10
1.4. Лизосомы	13
1.5. Другие органоиды мембранной системы	16
1.5.1. Пероксисомы	16
1.5.2. Эндосомы	17
1.5.3. Секретоорные везикулы и гранулы	18
1.5.4. Вакуоли и сферосомы растительных клеток	18
2. РИБОСОМЫ	19
2.1. Локализация рибосом в клетке	19
2.2. Рибосомы прокариот и эукариот	19
2.3. Морфология рибосом	20
2.4. Химический состав рибосом	21
2.5. Белоксинтезирующая система	22
2.6. Биосинтез белка	24
3. ЦИТОСКЕЛЕТ	27
3.1. Микрофиламенты	27
3.2. Микротрубочки	30
3.3. Промежуточные филаменты	33
3.4. Микротрабекулярная сеть	34
4. МИТОХОНДРИИ И ПЛАСТИДЫ	35
4.1. Митохондрии	35
4.1.1. Ультраструктура митохондрий	36
4.1.2. Функции митохондрий	37
4.1.3. Размножение митохондрий	39
4.1.4. Гипотезы присхождения митохондрий	39
4.2. Пластиды	40
4.2.1. Хлоропласт	41
4.2.2. Геном хлоропластов	42
4.2.3. Размножение и превращения пластид	42
5. КЛЕТОЧНОЕ ЯДРО	44
5.1. Структура клеточного ядра	44
5.2. Хроматин	48
5.2.1. Свойства эукариотической ДНК	48
5.2.2. Белки хроматина	49
5.2.3 Уровни структурной организации хроматина	52
5.3. Ядрышко	55
6. ВКЛЮЧЕНИЯ	58
6.1. Экзогенные включения	58
6.2. Эндогенные включения	59
6.3. Вирусные включения	60
7. РАЗМНОЖЕНИЕ И ГИБЕЛЬ КЛЕТОК	61
7.1. Клеточный цикл и митоз	62
7.2. Регуляция клеточного цикла и митоза	67
7.3. Апоптоз	69
7.4. Мейоз	71
8. ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ	77
8.1. Общая характеристика эпителиев	78
8.2. Эпителий кишечника	81
8.3. Эпидермис	85
8.4. Железистый эпителий	87
9. ТКАНИ ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ	93
9.1. Рыхлая волокнистая соединительная ткань	95
9.2. Плотные соединительные ткани	97
9.3. Специальные соединительные ткани	99
9.4. Хрящевая ткань	101
9.5. Костная ткань	103
9.6. Кровь	107
9.6.1. Форменные элементы крови	108
9.6.2. Гистогенез крови	113
10. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ	119
10.1. Поперечно-полосатая мышечная ткань	120
10.2. Сердечная мышечная ткань	122
10.3. Гладкая мышечная ткань	124
10.4. Гистогенез мышечных тканей	124
11. НЕРВНАЯ ТКАНЬ	126
11.1. Клетки нервной ткани	126
11.2. Нервные волокна	130
11.3. Синапсы	132
11.4. Нервные окончания	133

142