3. 2. Микротрубочки

Микротрубочки представляют собой полые неветвящиеся фибриллы диаметром 25 нм и длиной до нескольких микрометров. В интерфазной клетке одиночные и собранные в рыхлые пучки микротрубочки располагаются по всему объему цитоплазмы. Микротрубочки образуют регулярные структуры в составе клеточного центра, ресничек и жгутиков. В делящихся митозом или мейозом клетках микротрубочки формируют веретено деления.

Подобно микрофиламентам микротрубочки являются линейными полимерами. Они построены из молекул белка тубулина, которые содержат две субъединицы   и . Обе субъединицы тубулина имеют одинаковую молекулярную массу 55 кД.

Полимеризация микротрубочек сопровождается гидролизом ГТФ и происходит путем наращивания молекул тубулина на обоих концах затравки. Аналогично микрофиламентам концы микротрубочек полимеризуются с разной скоростью. Полимеризация микротрубочек может происходить в присутствии негидролизуемых аналогов ГТФ, но подавляется кальцием и холодом.

Как и у микрофиламентов, в полимеризации микротрубочек принимают участие вспомогательные белки, которые регулируют различные этапы этого процесса.

Белки, ассоциированные с микротрубочками (БАМ), способны стимулировать полимеризацию тубулина, связываясь с затравками. Образованные БАМ-1 и БАМ-2 боковые выросты микротрубочек часто контактируют с секреторными гранулами, которые могут перемещаться по цитоплазме.

Связанные с микротрубочками белки

Название	Функция
БАМ-1 (350 кД) БАМ-2 (270 кД)	стимулируют полимеризацию
-белки (55-70 кД)	сшивают микротрубочки боковыми сторонами
динеин (> 400 кД) кинезин (300 кД)	обеспечивают передвижение миротрубочек с затратой энергии АТФ
нексин	образует мостики между парами микротрубочек

Подобными же свойствами обладают и -белки. Механохимический белок динеин обеспечивает колебания ресничек с затратой энергии АТФ, функционируя аналогично миозину у микрофиламентов. Сходный с ним белок кинезин (молекулярный вес 300 кД) участвует в передвижении содержащих медиаторы везикул по аксону нейрона. Процессами сборки и разборки микротрубочек управляют протеинкиназы.

В отличие от микрофиламентов микротрубочки не образуют гель. БАМ и другие тубулин-связанные белки только стабилизируют микротрубочки и сшивают их между собой, а также присоединяют микротрубочки к мембранам и промежуточным филаментам.

Ряд веществ, в том числе колхицин (алкалоид из безвременника осеннего), колцемид и нокодозол, подавляют полимеризацию тубулинов, что приводит к обратимой диссоциации микротрубочек. Свойство колхицина и его аналогов разрушать состоящее из микротрубочек веретено деления используется для получения полиплоидных клеток.

Универсальной структурой, организующей систему микротрубочек в клетках животных, является клеточный центр (центросома). Он локализиется около пластинчатого комплекса у клеточного ядра и состоит из двух центриолей и центросферы.

Центриоль представляет собой полый цилиндр шириной 150 нм и длиной до 500 нм. Стенка центриоли состоит из девяти триплетов микротрубочек. Первая микротрубочка каждого триплета (A-микротрубочка) имеет по окружности 13 молекул тубулина диаметром 5 нм каждая, а примыкающие к ним вплотную B-микрорубочка и C-микротрубочка – по 11 молекул. Триплеты расположены равномерно по периметру центриоли и повернуты на угол 40^O относительно радиуса. От A-микротрубочки отходят две “ручки” – боковые выросты, образованные БАМ. Один из них направлен к микротрубочке C соседнего триплета, а второй – к центру. Триплеты погружены в аморфную муфту, или оправу.

В клеточном центре обе центриоли располагаются строго перпендикулярно друг к другу, образуя диплосому. Центриоли диплосомы не одинаковы. Одна из них, материнская, на дистальном конце имеет выросты  “шпоры”. Проксимальный конец дочерней центриоли, который приближен к поверхности материнской, содержит “втулку” диаметром 25 нм и 9 “спиц”, направленных к микротрубочкам А.

Окружающая диплосому центросфера состоит из радиально отходящих от центриолей микротрубочек. Они не имеют непосредственного контакта с центриолями, но связаны с муфтой или сателлитами. Последние располагаются на триплетах материнской центриоли и состоят из конусовидных ножек и округлых головок. Вокруг диплосомы могут также находиться фокусы схождения микротрубочек - плотные тельца диаметром 2040 нм, к которым прикреплены одна или несколько микротрубочек.

Клеточный центр отсутствует в клетках высших растений, некоторых грибов и простейших. В делящихся клетках клеточный центр участвует в формировании веретена деления. В неделящихся клетках клеточный центр может превращаться в базальное тельце специализированных органоидов движения  ресничек и жгутиков.

Реснички и жгутики устроены однотипно и представляют собой выросты плазмолеммы диаметром 300 нм. Центральную часть этого выроста занимает состоящая из микротрубочек осевая структура  аксонема, прикрепленная к расположенному в цитоплазме базальному тельцу. Диаметр аксонемы и базального тельца составляет 200 нм. Стенка аксонемы состоит из девяти дублетов микротрубочек, а ее центральную часть занимают еще две свободные микротрубочки. A-микротрубочка дублета содержит по окружности 13,. а примыкающая к ней B-микротрубочка – 11 молекул тубулина. A-микротрубочка имеет три отростка: две ручки, направленные к B-микротрубочке соседнего дублета, и спицу, которая отходит в радиальном направлении. Спица заканчивается головкой, присоединенной к центральной муфте диаметром около 70 нм, которая окружает две свободные микротрубочки, отстоящие друг от друга на 25 нм. Оси дублетов наклонены под углом 10^O к радиусу аксонемы. В отличие от аксонемы базальное тельце имеет структуру как у центриоли. В месте перехода аксонемы в базальное тельце расположена поперечная пластинка из аморфного вещества.

Волнообразные движения ресничек и жгутиков обеспечиваются белком динеином, который образует ручки дублетов. Динеин обладает АТФ-азной активностью, он образован 12 полипептидами молекулярной массой от 85 до 400 кД. При его взаимодействии с микротрубочками происходит продольное скольжение дублетов друг относительно друга, что приводит к изгибанию реснички.