15. Генетический и гонадный пол. Понятие о генной регуляции гонадогенеза у человека. Роль генов hyas, hyai, hyars.

Генетический пол — зависит от набора половых хромосом: XY у мужчин, XX уженщин. Гонадный пол – пол половых желёз — яички либо яичник.

Гонадогенез – это процесс формирования гонад (половых желез – семенников или яичников).

На 20 день эмбриогенеза вне гонад появляются первичные недифференцированные половые клетки, обладающие высокой пролиферативной (деление) активностью и способность к миграции.

На 5-6 неделе эмбриогенеза появляются зачатки гонад, недифференцированные в половом отношении.

На 7 неделе эмбриогенеза начинается дифференцировка гонад. Если 46,XY – происходит миграция первичных половых клеток в мозговой слой гонад, их размножение митозом и образование сперматогониев, атрофия коркового слоя, формирование семенников.

Если 46,XX – происходит миграция первичных половых клеток в корковый слой, их размножение митозом и образование овогониев, атрофия мозгового слоя, формирование яичников.

Гонадный пол определяется только генотипом (группой взаимодействующих генов, расположенных как в половых хромосомах, так и в аутосомах) и не зависит от гормонов и факторов среды.

Направление развития гонад в семенники определяется наличием в хромосомном наборе зиготы Y-хромосомы. Это объясняется тем, что в Y-хромосоме имеется ген-индуктор (активатор) основного структурного гена HYAS (локализован в 6 аутосоме), продукт которого HY-антиген и определяет развитие семенников. В женском кариотипе в норме нет гена-индуктора, но есть ген, тормозящий работу структурного гена, и HY-антиген не вырабатывается, а поэтому формируются яичники.

16. Периоды овогенеза у человека, их сущность. Место овогенеза в онтогенезе человека. Характеристика овогенеза.

17. Периоды сперматогенеза у человека, их сущность. Место мейоза в сперматогенезе. Характеристика сперматогенеза.

Большая часть овогенеза (стадии размножения, роста и часть мейоза до стадии диктиотены) протекает еще в эмбриональный период. Остальные фазы мейоза – в репродуктивном периоде.

Характеристика спермато- и овогенеза

Сравниваемая особенность	Сперматогенез	Овогенез
Фазы гаметогенеза, протекающие в эмбриональный период	Фаза размножения (частично)	Фазы размножения (2-5 мес.), роста, созревания – мейоз (с 6-7 мес. и к 9 мес. прерывается на стадии диктиотены)
Фазы, протекающие в пубертатный и репродуктивный периоды (у мужчин до 65-75, у женщин – до 45-50 лет)	Фазы размножения (интенсивно), роста, созревания постепенно угасая к концу репродуктивного периода	Периодически (1 раз в 4 недели) в 1-2 овоцитах 1 возобновляется мейоз и прерывается на метафазе 2. Если яйцеклетка оплодотворяется, мейоз завершается.
Продолжительность превращения одного гаметогония в гамету	Около 3 месяцев	12 лет для первой яйцеклетки, 50 лет – для последней
Интенсивность гаметогенеза	В одном эякуляте 350-400 млн сперматозоидов	За весь репродуктивный период примерно 300-400 яйцеклеток
Характер течения гаметогенеза	Непрерывный, синхронный	Прерывистый, асинхронный
Обновление гамет	Обновляются каждые 3 месяца	Не обновляются.
Возможность накопления мутаций в гаметах	Низкая	Высокая

В сперматозоидах в связи с поверхностным (вне брюшной полости) расположением семенников часто возникают мутации при наличии мутагенов в среде. Однако, возникающие в сперматозоидах мутации, реже проявляются у потомства.

Сперматогенезом называют процесс формирования мужских гамет (половых клеток) - сперматозоидов. Он начинается в период полового созревания (под влиянием мужских половых гормонов) и длится практически до конца жизни. Сперматогенез складывается из четырех фаз (периодов):

Фаза размножения. В ходе фазы размножения диплоидные сперматогенные клетки (2n2c) многократно делятся митозом, в результате образуются сперматогонии (2n2c) – стволовые клетки. Часть сперматогоний вступает в последующее митотическое деление, образуя такие же сперматогонии (2n2c).

Фаза роста. Половые клетки в этой фазе называются сперматоцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В этот период клетка растет, увеличивается количество органоидов и цитоплазмы. Происходит подготовка к мейозу, который начинается в следующей фазе - созревания.

На фазу роста приходится S-период: происходит удвоение ДНК, в результате чего набор хромосом сперматоцита I порядка становится (2n4c).

Фаза созревания. Происходит первое деление мейоза (мейоз I). В результате из сперматоцитов I порядка (2n4c) образуются сперматоциты II порядка (n2c). Между мейозом I и мейозом II практически отсутствует интерфаза, поэтому сперматоциты II порядка (n2c) сразу же вступают в мейоз II, в результате которого образуются сперматиды (nc).

Итак, в фазу созревания происходят первое и второе деления мейоза, которые приводят к тому, что образовавшаяся клетка - сперматида - имеет гаплоидный набор хромосом (nc).

Фаза формирования. В этой фазе у каждой сперматиды отрастает жгутик, после чего они получают полное право называться сперматозоидами. У основания жгутика концентрируются митохондрии - "энергетические станции клетки", которые всегда будут готовы предоставить АТФ для его активной работы.

Овогенезом, или оогенезом называют процесс формирования женских гамет (половых клеток) - яйцеклеток. Он активируется в женском организме в период полового созревания (под действием женских половых гормонов) и длится до менопаузы (45-55 лет).

Оогенез протекает по очень похожей со сперматогенезом схеме, однако вы увидите некоторые отличия. Например, фаза формирования, характерная для сперматогенеза, здесь отсутствует, поэтому овогенез складывается из трех фаз:

Фаза размножения. В результате многократных делений клеток яичника образуются стволовые клетки - овогонии (2n2c).

Фаза роста. Половые клетки в этой фазе называются ооцитами I порядка, они теряют способность к митотическому делению.

В овогенезе эта фаза отличается более длительной продолжительностью, по сравнению с такой же фазой в сперматогенезе. Клетки накапливают большой запас питательных веществ. В этот период происходит удвоение ДНК в S-периоде - набор хромосом и ДНК ооцитов I порядка становится 2n4c.

Фаза созревания. Ооциты I порядка (2n4c) вступают в первое деление мейоза, в результате которого образуются ооциты II порядка (n2c) и первое полярное (направительное) тельце, которое не несет большой функциональной значимости и подвергается дегенерации.

Второе деление мейоза начинается только после взаимодействия овоцита II порядка (n2c) со сперматозоидом. В результате этого образуется яйцеклетка (nc) и второе полярное тельце, которое также подвергается дегенерации.

Строго говоря, при овуляции из яичников выходит не "яйцеклетка", а ооцит II порядка, который ждет встречи со сперматозоидом для продолжения деления и развития будущего зародыша. Если такого взаимодействия не происходит, то яйцеклетка подвергается дегенерации.