Первинна будова кореня

Корінь первинної будови ззовні вкритий первинною покривною тка­ниною ризодермою, або епіблемою. Як і епідерма надземних органів вона виконує декілька функцій, найважливішою з яких є функція поглинання з ґрунту води і розчинів мінеральних солей та передача їх клітинам корової паренхіми. Ця тканина складається з двох типів клітин - тих, що перетворю­ються на кореневі волоски, і тих, що залишаються незмінними.

Кореневі волоски - це справжні вирости клітин ризодерми, вони не від­межовані від неї перетинками. Завдяки кореневим волоскам поглинальна поверхня кореня збільшується в 6-12 разів, а загальна їхня кількість у рослин може досягати кількох мільярдів. Довжина кореневих волосків, які закінчи­ли ріст, у різних рослин коливається від 0,05 до 10,0 мм. Самі довгі кореневі волоски у цукрового буряка.

Кореневі волоски формують не всі клітини ризодерми. Клітини, які здат­ні утворювати кореневий волосок, називають трихобластами. Вони корот­ші і мають густу цитоплазму.

Кореневі волоски мають тонкі целюлозні стінки, а їхня верхівка скла­дається майже з чистого пектину і геміцелюлоз. Біологічне значення такого складу полягає в тому, що пектин не перешкоджає росту волоска. На початку онтогенезу клітини кореневого волоска спостерігається поляризація його цитоплазми, при цьому виділяють чотири зони, залежно від метаболічної активності: 1 - зону скупчення пухирців Гольджі; 2 - зону скупчення органел;

З - зону вакуолізаціїта 41 зону центральної вакуолі (рис. 101).

Кореневі волоски - недовговічні утворення. Тривалість їхньої життєді­яльності не перевищує 10-20 днів. У міру росту кореня на кінчику утворю­ються нові волоски, а на верхній межі старі кореневі волоски відмирають - у міру віддалення від апекса вони вкорочуються, втрачають функціональну активність, відмирають і злущуються.

Кореневі волоски здатні виділяти осо­бливі кислоти, за допомогою яких вони розчиняють ґрунтові частинки і міцно приклеюються до них, тим самим сприяю­чи закріпленню кореня у ґрунті.

Центральна частина кореня складаєть­ся з первинної кори і осьового циліндра.

Первинна кора кореня складається з типовоїпаренхіми. В ній помітно три шари: зовнішній - екзодерму, середній - мезо­дерму і внутрішній - ендодерму (рис. 102).

Клітини екзодерми розташовані без­посередньо під ризодермою. У різних рослин екзодерма буває одношаровою, двошаровою і багатошаровою. Клітини екзодерми живі, щільно зімкнені, багато­кутні, їхні стінки сильно потовщені, вони більші за розмірами і витягнуті по радіусу, чим відрізняються від розташованих глиб­ше клітин.

Екзодерма замінює ризодерму у тій частині кореня, яка втрачає функцію по­глинання і де утворюються бічні корені. Морфологічно ця частина кореня займає проміжне положення між первинною і вторинною будовами кореня. Як правило, після відмиранням клітин ризодерми клі­тини екзодерми корковіють. У кільці окор­ковілих клітин екзодерми звичайно зали­шаються поодинокі клітини з целюлозни­ми стінками. Ймовірно, вони забезпечують зв'язок із зовнішнім середовищем.

Слід зазначити, що екзодерма особли­во характерна для однодольних рослин,

Рис. 102. Поперечний зріз кореня Ірису (Ігі$):

А - кора, В - центральний циліндр:

1 - епіблема; 2 - поглинальна паренхіма (мезодерма); 3 - ендодерма; 4 - пропускна клітина; 5 - пери цикл; б - ксипема; 7 - флоема; 8 - екзодерма

у яких немає вторинних змін у корені. У цьому випадку для старих частин кореня, які зберігають первинну будову, окорковіла екзодерма ніби заміняс вторинну покривну тканину. У дводольних рослин, у разі появи вторинної покривної тканини, екзодерма відмирає, розривається і злущується. У вод­них рослин екзодерми немає.

Мезодерма, або паренхіма первинної кори, - це сукупність паренхім- них клітин, розташованих між екзодермою і ендодермою. Це найбільша за обсягом паренхімна тканина, яка складається майже з однакових округлих вакуолізованих клітин, кількість шарів яких варіює. Розташування клгтин, як правило, не має певного порядку. Нещільне розташування основно? маси клітин мезодерми має важливе знамення для аерації. У водних рослин па* ренхімні клітини розташовані радіально, що зумовлює розвиток великих міжклітинників І мезодерма має вигляд аеренхіми У деяких рослин повітря*

мі порожнини розташовані безперервно від кореня до листка, що забезпе­чує надходження кисню до підземних органів.

Мезодерма транспорту* водний розчин мінеральних солей до цен- іраяьиого циліндра кореня у горизонтальному напрямку.

Ендодерма ~ внутрішній шар первинної кори кореня, вона складається

і одного ряду клгтин, який кільцем оточує центральний циліндр. Дуже рідко ендодерма бувас двошаровою, наприклад у конвалії і лимонника. Ендодер­мою регулюється надходження води у горизонтальному напрямку від пе­риферії до центрального циліндра, де розташовані провідні елементи. Біль* «юь клітин ендодерми мас потовщені, практично непроникні здерев'янілі «яітмині стінки - пояски Каспар* (рис 103).

З наявністю поясків Каспарі повя іують активну участь ендодерми в ре­гулювали радіального транспортування речовин тканинами кореня. Пояс- т Катарі, завдяки гідрофобним властивостям речовин, що входять до їх­нього складу* перекривають на рівні ендодерми вільний простір клітинних сіікж і перешкоджають дифузному пересуванню речовин по стінці, Внасл*

док з'єднання ппазмалеми з клітинною стінкою перекривається також і пе- риплазматичний простір. Таким чином, пояски Каспарі стають ефективним бар'єром на шляху пасивного пересування речовин апопластом. Припинен­ня вільної дифузії речовин по апопласту сприяє їхньому активному пересу­ванню симпластним шляхом клітинами ендодерми і корової паренхіми.

Із переходом кореня до вторинної будови, ендодерма також переходить до наступної стадії розвитку, яка супроводжується відкладенням на первин­ну стінку суберину.

Суберинізація здійснюється, як правило, одночасно у більшості клітин ендодерми, розташованих на одному рівні кореня, але деяка кількість клітин запізнюється. У зв'язку з цим, серед клітин ендодерми із суберенізованими стінками зустрічаються клітини, які зберігають початковий стан стінок - про­пускні клітини. Вони забезпечують здійснення контрольованого радіально­го транспорту речовин від кореневих волосків і паренхіми до центрального циліндра кореня. Всі пропускні клітини розташовані проти елементів ксиле- ми центрального циліндра.

Центральний циліндр кореня з первинною будовою в основному складається з судин і ситоподібних трубок. Він відмежований від первин­ної кори одношаровою латеральною меристемою - перициклом (рис. 104).

Зовнішні епідермальні залозки: трихоми, волоски, сольові залозки. 161

Первинна будова стебла 174

Вторинна будова стебла дводольних трав'янистих рослин 55

Будова стебла водних рослин 190

АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКА 191

Анатомічні особливості різних типів коренів 230

АНАТОМІЧНА БУДОВА НАСІНИНИ 112

АНАТОМІЧНА БУДОВА ПЛОДІВ 122

редукції являє собою переривчастий перицикл, характерний для злакових, коли клітини перициклу напроти ксилемних полюсів диференціюються як трахеальні елементи, які безпосередньо межують з внутрішнім шаром пер­винної кори - ендодермою.

Завдяки діяльності перициклу утворюються бічні корені та адвентивні бруньки. В деяких випадках перицикл виконує запасаючу функцію (у склад­ноцвітих в клітинах перициклу накопичується молочний сік, а у моркви - олії), а то і механічну (у деяких однодольних клітини перициклу дерев'яніють).

Самий центр кореня складається з провідних елементів. Флоема та кси- лема тут чергуються між собою і розташовані радіальними групами - раді­альний провідний пучок. Його утворенню передує закладання прокамбію у вигляді центрального тяжа. Диференціація клітин прокамбію в елементи протофлоеми, а потім і протоксилеми починається на периферії, у подаль­шому ці тканини розвиваються доцентрово.

Перші провідні елементи ксилеми в корені формуються з прокамбію ек- зархно, тобто першочергово сформовані судини розташовані на зовнішньо­му боці ксилеми, а наймолодші - ближче до центра.

У стеблі, на відміну від кореня, трахеальні елементи формуються ен- дархно.

Первинна флоема кореня розвивається, як і ксилема, екзархно: самі ранні елементи флоеми знаходяться біля перициклу, а молодші - ближче до центра.

Залежно від кількості променів флоеми та ксилеми розрізняють декіль­ка типів коренів: монархні - однопроменеві, диархні - двопроменеві, три-, тетра-, пента-, текса-, поліархні. Кількість променів флоеми та ксилеми у де­яких рослин є порівняно сталою величиною. У більшості рослин цей показ­ник може змінюватися залежно від екологічних умов, особливо за дії екс­тремальних факторів.

Механічна частина кореня первинної будови представлена склеренхім­ними волокнами, які майже завжди розташовані в центрі осьового циліндра, в той час як у стеблі такі тканини розташовані на периферії. Таке розташуван­ня залежить від різних функцій цих органів.

Між коренем і стеблом розташована зона, яку називають кореневою шийкою. Це перехідна зона. У рослин з первинною будовою у кореневій

шийці ксилема поступово пе­реміщується з колатерального положення стеблових пучків у радіальне, властиве кореням. Кількість ксилемних пучків кореня відповідає кількості судинних пучків стебла. Після переходу кореня до вторинної будови його структура стає по­дібною до вторинної будови стебла, тому у кореневій шийці відбувається пряме з'єднання обох осьових органів.

Закладання бічних коре­нів. Бічні корені закладаються в спеціалізованій меристематич- ній тканині - перициклі, най­частіше проти груп ксилемних елементів осьового циліндра (рис. 105). У злаків бічні корені закладаються проти флоемних ділянок. Спочатку кілька клітин перициклу видовжуються в ра­діальному напрямку, а через певний час поділ відбувається тангентально, завдяки чому утворюється коренерідна дуга, яка є основою апікальної меристеми бічного кореня. Клітини цієї дуги діляться.

Одночасно з формуванням коренерідної дуги починається поділ клітин ендодерми, які розташовані ззовні від дуги. Завдяки цьому поділу ендодер- мальний поясок розширюється і не заважає росту бічного кореня. З цієї час­тини ендодерми формується коренева кишенька (чохлик). Розвиваючись у довжину, бічний корінь прокладає шлях через первинну кору та ризодерму за допомогою кишеньки, яка розсуває клітини паренхіми кори, або виділяє

ферменти, які руйнують клітини кореня. Коли бічний корінь виходить назо­вні, кишенька зникає, а апекс бічного кореня формує новий чохлик.

Бічні корені рослин утворюються у певному співвідношенні до потуж­ності провідних тканин материнського кореня. Найчастіше вони утворю­ються у внутрішніх тканинах підземного органа і на відносно молодих його ділянках, що має пристосувальне значення. Якби галуження відбувалося в апексі кореня, то це ускладнювало б його просування в ґрунті.

Вторинна будова кореня. Первинна будова кореня характерна для од­нодольних та деяких дводольних рослин.

У більшості дводольних властива молодим рослинам первинна будова кореня згодом набуває вторинної будови.

Вторинні зміни у корені починаються вище зони бічних коренів, з момен­ту закладання камбіального кільця. Камбій формується з паренхімних клітин, розташованих між флоемою та ксилемою. В результаті між групами первинної флоеми та ксилеми виникає дугоподібна смужка камбію, яка огинає кси- лему з зовнішнього боку, а фло­ему-з внутрішнього (рис. 106).

Окремі смужки в результаті антиклінального поділу клітин подовжуються і зливаються, утворюючи суцільну смужку камбію, яка на поперечному зрізі має зірчасту форму.

Подальша діяльність утво­реного камбію в корені така сама, як і в стеблі: до центра він відкладає вторинну ксилему, а до периферії | флоему. Разом

з тим, з камбію утворюються паренхімні клітини серцевин­них променів, які розташовані

у вигляді прошарку між флоемою і ксилемою. Діяльність камбію інтенсивні­ше в тій частині, де формується ксилема. Внаслідок цього, проміжки між ра­діальними рядами ксилеми і флоеми вирівнюються, і камбій на поперечному зрізі набуває вигляду кільця.

Вирівнювання кільця камбію, утворення ним концентричних шарів лубу і деревини і вторинних серцевинних променів зумовлює подібність вторин- ноїструктури кореня з будовою стебла. Основна причина цієї подібності по­лягає в тому, що ця частина кореня виконує ту ж функцію перенесення води і органічних речовин, що і стебло.

Після формування вторинних тканин первинна флоема кореня зміщу­ється до периферії, а первинна ксилема - до центра.

Діяльність камбію в коренях характеризується періодичністю. Розрізня­ють два періоди: весняний (березень-червень) і осінній (з вересня до почат­ку листопада). Річні прирости деревини в корені значно вужчі, ніж у стеблі, а межа між річними кільцями не така чітка, як у стеблі.

Паралельно зі змінами, які спостерігаються у центральному циліндрі, значних змін зазнає і корова частина кореня. З'являється нова - вторинна кора, у формуванні якої бере участь перицикл. Перицикл виконує функцію фелогену. Спочатку клітини перициклу відділяють назовні клітини, які також

продовжують ділитись. Цей шар клі­тин виконує функцію фелогену і від­кладає до периферії клітини корка, а до середини - клітини фелодерми.

В результаті формується перидерма кореня, яка утворюється з клітин пер­винної латеральної меристеми - пе­рициклу, на відміну від стебла, де вона формується з шару клітин, що лежать під епідермою, або з самої епідерми.

Як і в стеблі, вона розростається і по­товщується. При цьому зовнішні від неї тканини первинної кори відмеж­овуються, відмирають, швидко руйну­ються мікрофлорою ґрунту (рис. 107).

Перидерма кореня, так само як і перидерма стебла, має сочевички такої ж будови, але значно більшого розміру.

Товщина шару вторинної кори кореня менша, ніж стебла. Вторинна кора кореня складається з луб'яної паренхіми, в якій часто накопичуються запас­ні поживні речовини. До корової паренхіми прилягає флоема.

Отже, характерні етапи переходу кореня від первинної до вторинної будови такі: поява камбію між ділянками первинної флоеми і ксилеми, утво­рення фелогену із перициклу з наступним формуванням вторинної кори, злущування первинної кори, заміна радіального розташування провідних елементів на колатеральне.

Вторинні зміни в корені однодольних зустрічаються рідко. У трав'янистих однодольних первинна будова кореня зберігається до за­кінчення життя. З часом клітини ендодерми, більшість клітин мезодерми і паренхіми центрального циліндра склерифікуються (за рахунок лігніфікації і мінералізацій.

У багатьох деревних однодольних (пальми, юка, драцена) у коровій час­тині кореня із паренхімних або перициклічних клітин формується кільце твірної тканини - кільце потовщення, з якого формується кільце закритих судинних пучків. За сформованим кільцем судинних пучків у коровій па­ренхімі, на її периферії формується нове кільце потовщення. І, таким чином, в результаті багаторазового процесу утворюється вторинна будова кореня у деревних однодольних.

У тих багаторічних рослин, у яких немає кілець потовщень, ендодерма і перицикл дерев'яніють або корковіють і заміняють вторинну покривну тка­нину кореня. У цьому разі в осьовому циліндрі вторинних змін не спостері­гають.

Отже, корінь і стебло - це осьові органи, які мають радіальну або про­меневу симетрію, верхівковий тип росту і здатні до галуження. Корінь від стебла відрізняється розташуванням первинних тканин: первинна ксилема в ньому екзархна, тобто розташована далі від центра, а в стеблі вона ендарх- на. Для кореня характерне радіальне розташування провідних тканин, тоді як у стеблі вони сконцентровані у пучки. На корені не утворюються бруньки, листки і квітки. Бічні корені формуються з перициклу, мають ендогенне по­ходження і закладаються в глибоких шарах кореневої тканини. Корінь має

кореневий чохлик, якого немає в стеблі, має кореневі волоски, які вбирають воду і мінеральні сполуки. Корінь завжди має ендодерму, якої в стеблі часто немає.

Корінь вторинної будови немає первинної кори.