Анатомічна будова кореня

Корінь - осьовий орган, який має радіальну симетрію і росте в довжину доки зберігається апікальна меристема. Це вегетативний орган рослини, що виконує функцію поглинання із ґрунту води і мінеральних речовин, закрі­плення рослини в ґрунті та підтримання надземних органів у певному про­сторовому положенні.

Важливою функцією кореня є також запасання поживних речовин. Речо­вини, що синтезовані в надземних фотосинтезуючих частинах рослин, пере­суваються флоемою в запасаючі тканини кореня. Ці речовини лише частко­во використовуються коренем, пізніше вони розщеплюються і повертаються флоемою до надземних органів.

Крім запасних речовин, у корені багатьох рослин накопичуються речо­вини вторинного синтезу, наприклад алкалоїди, глікозиди, смоли тощо. У ко­ренях виявлено також значну синтезуючу діяльність.

Ці функції визначають загальні риси організації кореня. Кореню прита­манні інтенсивне галуження і велика зовнішня поверхня, що дає змогу по­вніше використовувати ґрунтовий простір і полегшує процес всмоктування води. У внутрішній структурі кореня важливе місце займають спеціалізовані поглинальна і провідна тканини.

Коренева система рослин здатна вбирати не тільки розчинені та адсор­бовані речовини. Вона активно виділяє вуглекислий газ, органічні кислоти, амінокислоти, слизи. Все це створює сприятливі умови для розвитку мікро­організмів у ґрунті в зоні кореневих волосків і допомагає засвоєнню важко­розчинних сполук.

Не всі частини кореня виконують однакові функції, тому й мають різну будову. У молодих ділянках з первинною будовою відбувається ріст та вби­рання з ґрунту води і розчинених мінеральних сполук. Старіша частина ко­реня, яка вкрита екзодермою, води практично не поглинає, але має значен­ня для утворення бічних коренів і механічного закріплення рослин у ґрунті.

Зони кореня. З самого початку, під час проростання насінини, зародко­вий корінець повністю складається з меристематичної тканини. У міру росту в ньому диференціюються різні тканини, а наймолодша частина знаходиться на самому кінчику, де розташований конус наростання кореня, його точка

росту, або апікальна меристема. На відміну від стебла апікальна мерис­тема кореня закладається ендогенно, трохи глибше самих зовнішніх шарів кінчика зародкового корінця. Це є пристосуванням до умов росту коре­ня, які відрізняються від умов росту стебла. Корінь, що росте, незважаючи на контакт з твердими ґрунтовими частинками, зберігає непошкоджени- ми наймолодші меристематичні клі­тини апекса.

Точка росту кореня вищих рос­лин диференціюється на три зони: дерматоген, периблему і плерому (рис. 97).

З дерматогену пізніше формуєть­ся ризодерма - тканина, яка має спіль­не походження з чохликом і являє со­бою ніби самий внутрішній його шар. Периблема дає початок первинній корі кореня, а плерома - осьовому (центральному) циліндру.

У однодольних типовий кореневий апекс відрізняється від описаного тим, що нижні ініціалі утворюють тільки чохлик, а ризодерма диференцію­ється із самого зовнішнього шару периблеми.

На поздовжньому зрізі молодого кореня спостерігається певна зональ­на послідовність розташування його гістологічних елементів (рис. 98). На самому кінчику добре помітний кореневий чохлик, який прикриває конусо­подібну апікальну меристему з групою ініціальних клітин.

Кореневий чохлик - спеціалізоване утворення кореня, основна функція якого захищати кореневу меристему та полегшувати проникнення кореня в Грунт під час його росту. Інша важлива функція, що характерна для корене­вого чохлика, пов'язана з присутністю в його клітинах значної кількості ве-

ликих крохмальних зерен. Вважають, що завдяки особливому розташу­ванню і здатності до пересування під впливом гравітації, крохмальні зер­на в клітинах чохлика беруть участь в геотропічній реакції кореня, вико­нуючи функцію статолітів.

Виконання цих різних функцій пов'язане з різними комплексами клітин, із яких складається корене­вий чохлик. Зміни функцій і відповід­ні структурні перебудови клітин від­буваються під час їхнього розвитку із меристематичних ініціалей. Різні зони кореневого чохлика розгляда­ють як особливі тканини, для яких характерні певні ознаки будови і функцій, хоча, насправді вони є лише послідовними стадіями розвитку тих самих клітинних комплексів.

У кореневому чохлику більшості рослин за топографічною ознакою роз­різняють медіанну зону - колонку, або колумелу і периферійну зону. Клітини колумели розташовані рядами і мають правильну форму. В периферійній зоні форма клітин змінюється залежно від їхньої локалізації, наприклад на бічних ділянках, що межують з протодермою кореня, клітини кореневого чохлика витягнуті в напрямку поздовжньої осі кореня.

За функціональною ознакою в колумелі виділяють центральну частину (корпус). Вважають, що ця зона чохлика є відповідальною за певні етапи геотропічної реакції кореня. Зовнішні клітини колумели, разом з клітинами периферійної зони, створюють захисний футляр, який оточує не лише цен­тральну частину колумели, а й кореневу меристему.

Виконання захисної функції пов'язане, насамперед, з продукуванням периферійними клітинами чохлика слизу, що визначає основний напрямок їхнього метаболізму.

Клітини колумели мають циліндричну форму і специфіч­ну полярність в розташуванні органел. Ядро розташоване в верхній половині клітини, преважно в одному із її кутів, а амілопласти групуються в од­ному із нижніх кутів.

У більшості рослин амі­лопласти містять багато крох­мальних зерен, що щільно при­микають одне до одного, за­вдяки чому вони мають форму багатогранників. Амілопласти здатні переміщатися в клітинах під впливом гравітації (рис. 99). За нормального (вертикально­го) положення кінчика кореня амілопласти в клітинах розташовані з боків від площини симетрії дзеркально. При цьому кожна група амілопластів тис­не на скупчення елементів ендоплазматичного ретикулума, які розташовані поблизу дистальної поперечної стінки. За вертикального положення кореня цей тиск рівномірно розподіляється між клітинами корпусу колумели (цен­тральної статенхіми). У разі зміни положення кореня на горизонтальне, тиск амілопластів на ендоплазматичний ретикулум розподіляється асиметрично: в одних клітинах тиск продовжується, в інших - припиняється внаслідок змі­ни взаємного розташування органел.

Порушення симетрії в розташуванні амілопластів і ендоплазматичного ретикулума і, пов'язану з цим, можливу зміну їхньої взаємодії, вважають ру­шійною силою для здійснення геотропічної реакції кореня.

Клітини периферійної зони чохлика секретують слиз. Склад слизу нео­днаковий у різних рослин. В утворенні слизу беруть участь амілопласти і апарат Гольджі. Крохмаль амілопластів розглядають як джерело вуглеводів для формування слизу, а апарат Гольджі виконує синтетичну, транспортну та секреторну функції. Під час виконання секреторної функції клітинами пери-

ферійної зони в них ЗМІНЮЄТЬ­СЯ розташування амілопластів: вони вже не скупчуються в ку­тах, а розташовані рівномірно навколо ядра (рис. 100).

Поверхневі клітини коре­невого чохлика хоч і стирають­ся, але зсередини поступово відновлюються твірною ткани­ною. Кореневого чохлика не­має в рослин, що живуть напів- паразитично, наприклад у оме­ли, та у деяких водних рослин.

Походження кореневого чохлика у різних рослин нео­днакове. У деяких рослин у ко­рені утворюється ініціальний

шар клітин - каліптроген, який поновлює кореневий чохлик із середини у міру того, як його зовнішні частини відмирають. В інших випадках чохлик наростає поділом клітин дерматогену або зовнішніх шарів периблеми. Наре­шті, він може утворюватися безпосередньо з клітин меристеми кореня.

Такої захисної тканини на конусі наростання стебла немає, оскільки цей орган не потребує її.

За клітинами зони поділу знаходиться зона росту, або розтягнення до­вжиною лише декілька міліметрів, в якій здійснюється істотне видовження утворених точкою росту кореня клітин і диференціація перших флоемних елементів.

Саме ріст клітин у цій зоні зумовлює основне видовження органа. Оскіль­ки ріст в довжину відбувається тільки біля кінчика кореня, лише невелика частина постійно просувається в ґрунті. У цій зоні клітини майже перестають ділитись. Вона розташована на відстані 1,5-2 мм від кінчика кореня.

Дещо вище (приблизно 1 см від апекса) з певних клітин ризодерми утво­рюються численні кореневі волоски, а в осьовому циліндрі кореня - перші провідні елементи ксилеми. Цю зону називають зоною поглинання, або зоною

кореневих волосків. Згодом кореневі волоски разом з клітинами ризодерми відмирають, а в перициклі закладаються бічні корені. Ця зона виконує пере­важно функцію проведення. Інколи її ще називають зоною бічних коренів.

На ділянках кореня, де відмирають волоски, спостерігається відмиран­ня ризодерми (епіблеми), яку замінює ефективніша покривна тканина - екзо­дерма.