5.1.2 Облегченная диффузия

В биологических мембранах был обнаружен еще один вид диффузии – облегченная диффузия. Облегченная диффузия происходит при участии молекул – переносчиков (рис.5.5).

Рис.5.5.Схема облегченной диффузии: 1 – с подвижным переносчиком; 2 – с фиксированным переносчиком. А – переносимое вещество; Х – подвижный переносчик; Х₁ – Х₅ – фиксированные переносчики.

Диффузия с подвижным переносчиком. Скорость проникновения в клетку таких веществ, как глюкоза, глицерин, аминокислоты, не имеет линейной зависимости от разности концентраций. При определенных значениях концентрации скорость проникновения намного больше, чем следует ожидать для простой диффузии. При диффузии с подвижным переносчиком скорость переноса вещества возрастает, если молекулы (А) этого вещества образуют комплекс с молекулами (Х) вспомогательного вещества. Вспомогательное вещество обладает повышенной растворимостью в липидах. На поверхности мембраны молекулы (А) соединяются с молекулами (Х) и в виде комплекса (АХ) проходят в клетку. В клетке комплекс разрушается, молекулы вещества (А) освобождаются, а переносчик (Х) захватывает у наружной поверхности мембраны новую молекулу переносимого вещества. Процесс переноса проходит до тех пор, пока концентрация переносимого вещества не выровняется по обе стороны мембраны (рис.5.5, 1).

Облегченная диффузия с фиксированным переносчиком. Цепочка молекул переносчика выстраивается внутри канала в мембране или выстилает канал. Молекула переносимого вещества (А) передвигается внутри канала от одного переносчика л другому. При этом предполагается, что пространство в канале недостаточно велико для прохождения частиц вещества, поэтому они связываются с молекулами переносчиков, передвигаясь от одного к другому (рис.5.5, 2).

Отличия облегченной диффузии от простой состоят в следующем:

1) перенос вещества с участием переносчика проходит значительно быстрее;

2) облегченная диффузия обладает свойством насыщения (рис.5.6), то есть при увеличении концентрации вещества с одной стороны мембраны плотность потока вещества возрастает лишь до некоторого предела, когда все молекулы переносчика уже заняты;

Рис.5.6.Зависимость плотности потока j_m вещества через мембрану в клетку от концентрации вещества снаружи клетки (С_НАР) при простой (1) и облегченной (2) диффузии.

3) при облегченной диффузии наблюдается конкуренция переносимых веществ в тех случаях, когда переносчик несет разные вещества; при этом одни вещества переносятся лучше, чем другие, и добавление одних веществ затрудняет транспорт других; например, из сахаров глюкоза переносится лучше, чем фруктоза, фруктоза лучше, чем ксилоза, ксилоза лучше, чем арабиноза;

4) есть вещества, блокирующие облегченную диффузию – они образуют прочный комплекс с молекулами переносчика, например, флоридзин подавляет транспорт сахаров через мембрану.

5.1.3 Фильтрация и осмос

Фильтрацией называется движение раствора через поры в мембране под действием градиента давления. Скорость переноса вещества при фильтрации подчиняется закону Пуазейля:

dV P₁ – P₂

—— = ———, (5.14)

dt W

где: dV/dt – объемная скорость переноса раствора; (P₁ – P₂) – разность давлений; W – гидравлическое сопротивление, которое равно

8 ∙ η ∙ l

W = ————, (5.15)

π ∙ r⁴

где: l – длина поры; r – радиус поры; η – коэффициент вязкости раствора.

Осмос – преимущественное движение воды через полупроницаемые мембраны из мест с меньшей концентрацией растворенного вещества в места с большей его концентрацией. Осмос – это разновидность простой диффузии, когда вода движется из мест с большей ее концентрацией в места с меньшей концентрацией.

Осмотическое давление раствора зависит от концентрации растворенного вещества и температуры. В соответствии с уравнением Вант-Гоффа осмотическое давление раствора (Р_ОСМ) прямо пропорционально концентрации растворенного вещества (С) и температуре (Т):

Р_ОСМ = i ∙ C ∙ R ∙ T, (5.16)

где: R – универсальная газовая постоянная; i – изотонический коэффициент, показывающий, во сколько раз увеличивается количество растворенных частиц при диссоциации молекул. Для неэлектролитов i = 1, для электролитов i > 1 и зависит от степени диссоциации электролита, а также от количества частиц (ионов), которые образуются при диссоциации.

За меру осмотического давления принимают то механическое (гидростатическое) давление, которое уравновешивает осмотическое давление и выравнивает потоки молекул растворителя в одну и другую стороны.

Скорость осмотического переноса вещества через мембрану равна:

dm

—— = Р_ПР ∙ S ∙ (P_{ОСМ 1} – Р_{ОСМ 2}), (5.17)

dt

где: dm/dt – количество воды, проходящее через мембрану за единицу времени; S – площадь мембраны; (P_{ОСМ 1} – Р_{ОСМ 2}) – разность осмотического давления по обе стороны мембраны; Р_ПР – коэффициент проницаемости. Вода будет проникать в клетку до тех пор, пока разность осмотического давления между клеткой и внешней средой не станет равной нулю.

Процессы фильтрации и осмоса играют важную роль в процессах обмена воды между кровью и тканью. Осмотическое давление крови человека составляет 7,6 – 7,8 атм. Оно определяется суммой давлений, создаваемых всеми веществами, растворенными в плазме крови. Особое значение в водном обмене между кровью и тканевой жидкостью имеет та часть общего осмотического давления, которое обусловлено белками крови. Эта составляющая часть осмотического давления называется онкотическим давлением. Онкотическое (коллоидно-осмотическое) давление человека составляет 30 мм рт. ст., тканевой жидкости и лимфы – 10 мм рт. ст. Под действием их разности (20 мм рт. ст.) вода поступает из лимфы в кровь (рис.5.7).

Рис.5.7. Процессы фильтрации и осмоса в кровеносном сосуде.

Одновременно с градиентом онкотического давления между кровью и лимфой существует градиент гидростатического давления, обусловленный работой сердца. В артериальном конце кровеносного сосуда гидростатическое (кровяное) давление составляет 30 мм рт. ст.; в центральном отделе – 20 мм рт. ст.; в венозном – 10 мм рт. ст. В результате этого гидростатическое и онкотическое давление равны только в центральном участке сосуда. Соответственно вода в артериальном участке в результате фильтрации выходит из кровеносного русла в лимфу и соединительную ткань. В венозном участке в результате осмоса поступает из ткани в плазму крови.