- •Общая биология
- •Живая материя - форма движущейся материи.
- •2. Полиатрибутивный подход является другой крайностью - в его рамках пытаются перечислить все (или все основные) свойства и проявления жизни.
- •3. Хотя функциональный подход сходен с предыдущим, но отличается рядом существенных поправок:
- •2.1. Ранние представления о происхождении жизни.
- •2.2. Физическая и химическая эволюция Вселенной. Возникновение планетных систем
- •2.3. Химическая эволюция на Земле.
- •3.1. Гипотеза коацерватов.
- •3.2. Строение нуклеиновых кислот.
- •3.3. Строение днк.
- •3.4. Структура хромосом.
- •3.5. Репликация днк
- •3.6. Генетический код.
- •4.2. Происхождение генетического аппарата протоклетки
- •4.3. Развитие генома
- •5.1. История изучения клетки
- •5.3. Доказательства генетической связи между про- и эукариотами
- •5.4. Особенности строения эукариотической клетки
- •6.1. История симбиотической гипотезы происхождения эукариотической клетки
- •6.2. Теория последовательных симбозов
- •7.1. Бесполое и половое размножение
- •7.2. Возникновение системы полов
- •7.3. Система полов у животных
- •7.4. Теория "зародышевой плазмы"
- •8.1. История становления и развития генетики
- •8.2. Теория Грегора Менделя
- •9.1. Теория "один ген - один белок"
- •9.2. Проблема колинеарности генов и белков
- •9.3. Структура гена: оператор и оперон
- •10.1. Регуляция активности генов.
- •10.2. Физиологические основы доминантности
- •10.4. Эволюция доминантности
- •11.1. Факторы, влияющие на экспрессию генов
- •11.2. Генотип и фенотип
- •11.3. Популяционная генетика
- •11.4. Изменчивость
- •13.1.Становление и развитие эволюционного учения
- •13.2. Теория естественного отбора
- •13.3. Кризис классического дарвинизма
- •13.4. Подтверждения теории эволюции
- •14.1. Концепция популяции
- •14.2. Современная концепция естественного отбора
- •15.1. Географическое видообразование
- •15.2. Другие форма видообразования
- •4. Защита новых сочетаний аллелей при помощи репродуктивной изоляции.
- •16.1. История становление современных представлений о виде
- •23.3. Проблемы биологической концепции вида
- •16.4. Место видообразования в эволюционном процессе
- •17.1. Формы филогенеза
- •17.3. Происхождение иерархии филогенетических групп
- •17.4. Темпы эволюции групп
- •17.5. Филогенетические реликты
- •17.6. Вымирание групп и его причины
- •17.7. “Правила” эволюции групп
- •24.2. Рождаемость, смертность, кривые выживаемости
- •24.4. Кривые роста популяции
- •25.1. Стратегии популяций.
- •25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе
- •26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи
- •26.2. Концепция экосистемы
- •26.3. Концепция биогеоценоза
- •26.5. Концепция жизненных форм
- •26.6. Динамика биогеоценозов
- •28.1. Два подхода к определению термина биосфера
- •28.2. Структура биосферы
- •28.3. Живое вещество - главный компонент биосферы
- •28.4. Биотический круговорот
- •30.1. Зарождение биосферы
- •30.2. Основные этапы
- •30. . Прогноз возможного естественного развития биосферы
- •30. . Концепция ноосферы
7.2. Возникновение системы полов
Часто в литературе встречается мнение о возникновении полового размножения после формирования многоклеточности у животных. В гипотезе позднего возникновения полового процесса в эволюции Metazoa недооценивается сложность мейоза. Известно, что коньюгация хромосом и хроматидные обмены контролируются особыми участками ДНК. И такие комплексы сходны у протистов и многоклеточных. Следовательно, эта адаптация связана в своем возникновении с эволюцией хромосом эукариот и предположительно имеет большую древность. Кроме того сходство половых процессов у растительных и животных клеток позволяет полагать, что они оформились еще у общих предков.
Половой процесс возник у древних одноклеточных эукариот. Одним из аргументов в пользу этого служит разделение всех простейших на две условные группы - обладающие и не обладающие половым процессом. Следствием этого является представление о том, что к моменту появления полового процесса жизнь находилась на одноклеточном уровне и виды состояли из генетически идентичных особей. Первым шагом в формировании полового процесса явилось появление полярных свойств у клеток. Затем в результате слияния двух вегетативных гаплоидных одноклеточных организмов образовались двуядерные клетки с новыми свойствами (рис. 7.1А):
- у них увеличился объем клетки,
- изменилось отношение объема к поверхности. Такие клетки можно уже рассматривать как предшественников настоящих диплоидных организмов. Аналоги таких клеток и сейчас можно встретить в царстве грибов. Это дикарионы - гифы, содержащие не слившиеся ядра своих предшественников. По всей видимости они получили какое-то преимущество, так как хорошо известно, что клетки, возникающие при копуляции, служат для переживания неблагоприятных внешних условий. Однако это еще не половое размножение, поскольку в результате деления такой клетки не происходит увеличение числа организмов.
Следующим шагом было превращение двуядерной клетки (1n + 1n) в зиготу (2n) и возникновение мейоза (рис. 7.1Б). в ходе этого процесса возникает мощный источник наследственного разнообразия:
- рекомбинации генов при кроссинговере,
- случайное расхождение хромосом,
- случайное слияние гамет при копуляции. Роль комбинативной изменчивости чрезвычайно велика для эволюции. Считается, что 95-99% всей наследственной изменчивости видов, размножающихся половым путем, приходится именно на комбинативную изменчивость и лишь 1-5% на мутации.
У одноклеточных организмов понятия "гамета" и "организм" различаются слабо, поскольку гаметы - не что иное, как модифицированные одноклеточные организмы.
При переходе к многоклеточности впервые возникает ситуация, когда один организм может производить гаметы двух половых типов одновременно. Маловероятно чтобы многоклеточные организмы уже в момент своего появления были раздельнополыми. Вместе с тем более полувека назад М. Гартман обосновал представления о потенциальной бисексуальности организмов как главном направлении развития многоклеточных. Возникновение бисексуальных организмов тесно связано с эволюцией гамет.
Увеличение цитоплазматических запасов у зиготы, по-видимому, является прогрессивным в эволюции организмов, так как приводит к увеличению размеров тела. Этот процесс имел однако отрицательные стороны - снижение вероятности копуляции крупных гамет (рис. 7.2). Решение проблемы состояло в возникновении различий в размерах гамет. Часть гамет становится более мелкими, при этом увеличивается их количество.
Такой ход событий подготовил почву для следующего этапа - извержение во внешнюю среду части спермы, способной оплодотворять яйцеклетки других индивидуумов. Очевидно, что генетическая изменчивость зигот, возникающая благодаря оплодотворению спермой других индивидуумов, выше, чем при самооплодотворении. Этот процесс закрепился и усовершенствовался в ходе эволюции вплоть до появления самцов и самок. В последствии на основе раздельнополости сформировался половой диморфизм (рис. 7.2).