Образование половых клеток
Образование половых клеток называется гаметогенезом. Различают два вида гаметогенеза: сперматогенез (образование сперматозоидов) и овогенез (образование яйцеклеток). Образование мужских половых клеток происходит в мужских половых железах – семенниках, а женских половых клеток – в женских половых железах – яичниках.
В сперматогенезе различают четыре стадии: размножение, рост, созревание (мейоз) и формирование. В овогенезе отсутствует стадия формирования. В период размножения первичные половые клетки, несущие диплоидный набор хромосом, делятся митотически. В стадию роста они достигают размеров, характерных для половых клеток каждого вида животных, и вступают в следующую стадию – созревание. При созревании первичные половые клетки делятся мейозом.
Мейоз – редукционное деление. Он состоит из двух, быстро следующих друг за другом делений, в результате которых образуются клетки с гаплоидным набором хромосом, т.е. половые клетки (pис. 13).
В мейозе выделяют первое мейотическое (собственно редукционное) деление и второе мейотическое (эквационное) деление. Собственно редукционное (уменьшительное) деление делится на четыре фазы: профаза I, метафаза I, анафаза I и телофаза I. В профазу I в клетке протекают все процессы аналогичные таковым в профазу митоза и, кроме того, происходит кроссинговер – сближение гомологичных хромосом и обмен аллельными генами. В метафазу 1 хромосомы выстраиваются по экватору клетки, в анафазу I гомологичные хромосомы расходятся к полюсам, т.е. происходит редукция их числа (уменьшение). В телофазу I формируются ядра дочерних клеток и происходит цитокинез. В каждой клетке находится гаплоидный набор хромосом. Вслед за короткой интерфазой, во время которой не происходит синтеза ДНК, клетки вступают во второе мейотическое (уравнительное) деление, которое также делится на четыре фазы: профазу II, метафазу II, анафазу II и телофазу II. Все процессы, происходящие в клетках в эти фазы такие же, что и при митозе. После эквационного деления образуются клетки с гаплоидным набором хромосом.
Биологическое значение мейоза: 1) является механизмом, поддеpживающим постоянство числа хромосом при размножении; 2) способствует генетической разнородности гамет в результате случайного комбинирования негомологичных хромосом в анафазе I; 3) приводит к возникновению новых комбинаций генов в хромосомах при кроссинговере.
Процессы сперматогенеза и овогенеза в принципе схожи, но между ними имеются и принципиальные отличия. Все стадии сперматогенеза происходят в стенках семенных канальцев семенников, с момента полового созревания особи. Из одной специализированной соматической клетки образуется четыре полноценных гаплоидных клетки-сперматозоидов. Конечный этап сперматогенеза – формирование, т.е. каждая из этих сравнительно крупных сферических, неподвижных клеток превращается в клетки с хаpактеpными чеpтами стpоения. У большинства мужских особей животных сперматогенез происходит постоянно или периодически (сезонно). Например, у насекомых он продолжается несколько дней; у млекопитающих – недели и месяцы; у человека – в течение года весь период зрелости.
У млекопитающих и человека овогенез начинается еще в эмбриональном периоде (стадии размножения и роста) и происходит в яичниках. К моменту рождения все овоциты I порядка находятся в профазе I и остаются в ней до наступления половой зрелости особи. После чего происходит первое мейотическое деление, образуются две гаплоидные неравные по величине клетки: овоцит II порядка (крупная клетка) и направительное тельце (полоцит). Второе мейотическое деление наступает после того, как овоцит II порядка попадает из яичника в яйцевод (маточную трубу). Когда это произойдет, овоцит II порядка делится митотически и образуются овотида (зрелая яйцеклетка) и второе направительное тельце. В это же время делится надвое первое направительное тельце. Таким образом, при овогенезе образуется одна полноценная половая клетка и три направительных (редукционных) тельца (полоцита), которые затем рассасываются или принимают участие в образовании оболочек яйцеклетки. В овогенезе отсутствует стадия формирования.
Яйцеклетка – овальная, крупная, неподвижная клетка с гаплоидным ядром. По количеству и распределению питательных включений (лецитина) различают следующие типы яйцеклеток: алецитальные, изолецитальные, телолецитальные и центролецитальные (рис. 14). При малом количестве лецитина он обычно располагается в цитоплазме равномерно.
Такие яйцеклетки называют изолецитальными (у ланцетников). Ничтожно малое количество лецитина в яйцеклетках некоторых плоских червей. Такие яйцеклетки называют алецитальными. У большинства позвоночных животных лецитина в яйцеклетках много и основная масса его скапливается у одного из полюсов клетки (вегетативного полюса). Такие яйцеклетки называют телолецитальными. В центролецитальных яйцеклетках лецитина много, и он сосредоточен в центре яйцеклетки (у насекомых). Характерной особенностью яйцеклеток является сложность строения оболочки. Различают первичную, вторичную и третичную оболочки. У млекопитающих яйцеклетки имеют две оболочки – первичную (внутреннюю), формирующуюся на стадии овоцита, и вторичную – сформированную из фолликулярных клеток. Третичная оболочка образуется секретами желез яйцеводов. У птиц, например, третичными оболочками являются белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки.
Сперматозоиды – мелкие, подвижные, разной формы клетки (рис. 15). Сперматозоид человека состоит из трех отделов: головки, шейки и хвостика. В головке располагается ядро. Головка снабжена акросомой. Акpосома – комплекс Гольджи, пpеобpазованный в мешок, содеpжащий литические феpменты (тpипсин и дp.). В шейке находятся митохондрии и центриоли.
Совокупность процессов, обуславливающих встречу гамет, называют осеменением. Различают наружное осеменение (у рыб, земноводных) и внутреннее (у пресмыкающихся, птиц и млекопитающих). В первом случае гаметы выделяются в водную среду, где и происходит их встреча, во-втором – сперматозоиды вводятся в половые пути самки при помощи копулятивных органов самца. Это повышает вероятность оплодотворения и гарантирует образование зиготы в относительно постоянных условиях.
Оплодотворение – слияние мужской и женской гамет с образованием диплоидной зиготы, где каждая пара хромосом представлена одной – отцовской, другой – материнской.
В ходе развития живой природы половое размножение стало доминирующим в растительном и животном мире, так как по сравнению с бесполым имеет ряд преимуществ. Во-первых, оно обеспечивает большое pазнообpазие новых особей; во-вторых, при нем происходит обновление организмов в связи с объединением материнской и отцовской генетической информации. Это расширяет адаптивные возможности новых организмов в условиях изменяющейся внешней среды, что необходимо в борьбе за существование.