Основы цитологии
Клеточная теория. Немецкий зоолог Т. Шванн в 1839 году сформулировал клеточную теорию. Опираясь на результаты собственных исследований и работы микроскопистов ХVII-ХIХ вв. (Р. Гука, М. Мальпиги, А.Левенгука, М. Шлейдена), он сделал следующие выводы: 1) клетка является структурной единицей растений и животных; 2) процесс образования клеток обуславливает их рост и развитие.
Рис. 5. Строение животной (а) и растительной (б) клеток:
1 – комплекс Гольджи; 2 – клеточный центр; 3 – митохондрии; 4 – ядро;
5 – эндоплазматическая сеть; 6 – плазмалемма; 7 – лизосомы; 8 – вакуоль;
9 – оболочка; 10 – хлоропласты
Важный вклад в дальнейшее развитие клеточной теории в ее приложении к проблемам медицины был внесен работами немецкого ученого Р. Вирхова. Рассматривая клетку как мельчайший морфологический элемент, наделенный всеми свойствами живого, он доказывал, что основным структурным элементом клетки является не оболочка, а цитоплазма и ядро; вне клетки нет жизни. Вирхов окончательно утвердил представление о том, что новые клетки возникают только путем деления предшествующих клеток, и выразил это в форме афоризма «каждая клетка – из клетки».
К настоящему времени наука о клетке – цитология накопила новые факты о клетке и ее структурах. Дополнены и основные положения клеточной теории. В основе современной клеточной теории лежат следующие положения: 1) клетка – основная структурно-функциональная единица всего живого; 2) клетки одноклеточных и многоклеточных организмов сходны по строению, химическому составу и важнейшим проявлениям жизнедеятельности; 3) размножение клеток происходит путем деления исходной материнской клетки; 4) клетки многоклеточных организмов специализированы по функциям и образуют ткани, ткани формируют органы, органы образуют системы органов, которые в совокупности составляют организм.
Морфология клетки. Основная масса живых организмов, населяющих Землю, обладает клеточным строением. В свою очередь, клетки делятся на две группы: 1) доядерные (прокариоты), 2) ядерные (эукариоты).
Прокариоты не имеют типичного ядра, заключенного в ядерную мембрану. Генетический материал представлен единственной нитью ДНК, образующей кольцо. Эта нить не приобрела еще сложного строения, характерного для хромосом, в ней нет белков-гистонов. Деление клетки только амитотическое. В прокариотической клетке отсутствуют митохондрии, пластиды, центриоли, развитая система мембран. К прокариотам относятся бактерии и сине-зеленые водоросли.
Все виды эукариотических клеток состоят из цитоплазмы, кариоплазмы и плазмолеммы (мембраны, отделяющей тело клетки от окружающей среды) (pис. 5).
Плазмолемма – элементарная биологическая мембрана, содержащая два слоя липидных молекул. В них встроены белковые молекулы.
Функции плазмолеммы: pазгpаничительная, pецептоpная, тpанспоpтная, защитная.
Цитоплазма. При изучении под световым микроскопом она представляет собой гомогенную, бесцветную жидкость. Электронный микроскоп позволил увидеть тонкую структуру цитоплазмы. В ней различают гиалоплазму, органеллы и включения.
Гиалоплазма – это водный гетерогенный коллоидный раствор белков, глюкозы, электролитов, фосфолипидов, холестерина. Она может находится в двух состояниях: разжиженном (золь) и плотном (гель). Эти состояния могут переходить друг в друга при меняющихся условиях среды.
Функции гиалоплазмы: тpанспоpтная, гомеостатическая, участие в обмене веществ; обеспечение оптимальных условий для функциониpования оpганелл.
Органеллы – постоянные, специализированные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции.
Существует несколько классификаций органелл в зависимости от присутствия в клетках, локализации и строения. По присутствию в клетках выделяют органеллы общего назначения (присутствуют практически во всех клетках) и специального назначения (находятся в клетках, выполняющих определенные функции; например, пластиды характерны лишь для растительных клеток, реснички, жгутики, миофибриллы, тонофибриллы – в строго определенных клетках).
По локализации в клетке органеллы делят на цитоплазматические и ядерные. По строению органеллы подразделяют на мембранные и немембранные.
Мембранные органеллы – эндоплазматическая сеть (ЭПС), аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы, сферосомы, митохондрии, вакуоли, пластиды.
ЭПС – система связанных между собой полостей и канальцев. Их стенка состоит из мембран, содержащих белки, фосфолипиды и большое количество ферментов. ЭПС пронизывает всю гиалоплазму. Различают два вида ЭПС: шероховатую (гранулярную) и гладкую (агранулярную). Шероховатая ЭПС представлена канальцами, на внешней поверхности которых располагаются рибосомы одиночные или группами (полисомы), в которых идет синтез белков. Гладкая ЭПС представлена канальцами, на поверхности которых располагаются ферменты, обеспечивающие синтез жиров и углеводов.
Функции ЭПС: транспортная; гранулярная ЭПС косвенно участвует в синтезе белков; на стенках гладкой ЭПС идет синтез жиров и углеводов.
Аппарат Гольджи (пластинчатый комплекс) – представлен совокупностью диктиосом (канальцев, цистерн) числом от 20 до нескольких тысяч. Расположен аппарат Гольджи возле ядра либо рассеян по всей цитоплазме.
Функции аппарата Гольджи: концентрация, обезвоживание и уплотнение внутриклеточного секрета; синтез гликопpотеинов и липопpотеинов; накопление и выведение веществ, поступивших в клетку извне и ненужных ей (красители); образование борозды деления при митозе, образование лизосом.
Лизосомы – шаровидные образования, содержащие внутри ферменты. Функция лизосом: расщепление белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов (внутpиклеточное пищеваpение); из продуктов их распада синтезируют собственные белки и другие вещества клетки; в лизосомах разрушаются бактерии и вирусы, а также отмершие органеллы.
Пероксисомы – напоминают лизосомы. Содержат пероксидазу, которая расщепляет H2O2.
Сферосомы – овальные тельца, содержащие жир. Сначала были обнаружены в растительных клетках, а потом и в животных. Их предположительная функция – накопление и выработка жиров.
Митохондрии – органеллы в виде палочек, зерен, гранул, нитей. Они встречаются во всех клетках, но количество их разное в зависимости от функций клетки. Под электронным микроскопом видно, что стенка митохондрий состоит из двух мембран (наружной и внутренней). Внутренняя мембрана имеет выросты (гребни, кристы), делящие митохондрию на отсеки. Последние заполнены гомогенным веществом – матриксом, в котором находятся ферменты, рибосомы и кольцевая ДНК. Функции митохондрий: окисление веществ с последующим превращением энергии разлагаемых соединений в энергию фосфатных связей (АТФ и АДФ); на рибосомах митохондрий образуются митохондриальные белки. Митохондрии размножаются пеpешнуpовкой.
Таким образом, митохондрии – особые органеллы клетки, обладающие своеобразной автономией. Не возникают заново, а размножаются. Они обладают собственной ДНК.
Вакуоли – полости в гиалоплазме простейших (одноклеточных животных) или растительных клеток, ограниченные мембраной. Они образуются из пузырьков аппарата Гольджи, расширений ЭПС или плазмолеммы. В большинстве животных клеток они отсутствуют. Функции вакуолей: в растительных клетках они наполнены клеточным соком, содержащим 90% воды, в котоpой pаствоpены простые белки, моно- и дисахариды, витамины, пигменты, органические кислоты, дубильные вещества и т. д.; в пищеварительных вакуолях простейших находятся пищеварительные ферменты, вода и минеральные соли; сократительные вакуоли простейших выводят жидкие продукты обмена из клетки, поддерживают осмотическое давление, т.е. участвуют в осморегуляции.
Пластиды – специальные органеллы растительных клеток. Их воспроизведение происходит под контролем собственной ДНК. Различают три вида пластид в зависимости от их окраски: хлоропласты, хромопласты и лейкопласты.
Хлоропласты – их зеленый цвет обусловлен пигментом хлорофиллом, который улавливает солнечную энергию, переводя ее в энергию химических связей. Тело пластид состоит из гран-тилакоидов, разделенных мембранами. Тело окружено двухслойной оболочкой. На мембранах гран протекает световая фаза фотосинтеза, а на мембране тела – темновая. В состав хлоропластов входят белки, жиры, ДНК и РНК.
Хромопласты – окрашены в оранжево-красный цвет, обусловленный пигментом каротином, желтый – пигментом ксантофиллом, красный – ликопином. Форма хромопластов разнообразная: палочковидная, округлая, серповидная. Они участвуют в фотосинтезе и окрашивают плоды, ягоды, корнеплоды, листья.
Лейкопласты – бесцветные пластиды. По форме сходны с хромопластами. Содержатся в мякоти плодов, корнеплодов. Они накапливают или синтезируют крахмал, жиры, белки.
Немембранные органеллы – рибосомы, центросома, микрофиламенты. Рибосомы – небольшие сферические тельца, расположенные в гиалоплазме или на канальцах ЭПС. Количество их в клетках различно. Особо богаты рибосомами клетки, секретирующие белок. В состав рибосом входят специальные белки, магний, р-РНК.Каждая рибосома состоит из двух субъединиц (большой и малой), в каждой из них содержится по одной молекуле р-РНК в виде свернутого тяжа, а между ними – белок, Функция рибосом – синтез белков. Обычно рибосомы объединены в группы по 5-70 штук – полисомы (полирибосомы). Образуются рибосомы в ядрышках.
Центросома (клеточный центр) хорошо видна под световым микроскопом. Состоит из двух центриолей и лучистой сферы. Каждая центриоль представляет из себя цилиндр, стенки которого образованы 9 триплетами параллельно расположенных микротрубочек. В клетках высших растений центриоли отсутствуют.
Функции центросомы: определяет полюса дочерних клеток при делении; лучистая сфера формирует короткие и длинные нити ахроматинового веретена.
Hитевидные структуры: микpофиламенты, микрофибриллы и микротрубочки. Микрофиламенты – нити, состоящие из молекул белков актина и миозина. Являются компонентами сократительного аппарата клетки. Микротрубочки состоят из белка тубулина. Составляют основу цитоскелета, входят в состав ресничек и жгутиков. Микpофибpиллы построены из белков типа кеpатина. Выполняют опорную функцию.
Включения – непостоянные компоненты клетки, имеющие определенное строение и выполняющие определенные функции. Различают следующие группы включений: 1) трофические (запасы питательных веществ – белков, жиров, углеводов); 2) секреторные (гормоны, ферменты); 3) экскреторные (конечные продукты обмена; ненужные вещества, попавшие извне); 4)витаминные; 5) пигментные; 6) минеральные.
Ядро (кариоплазма) – обязательная часть клетки. Лишь в некоторых клетках оно вторично отсутствует (эритроциты, тромбоциты крови человека). Форма ядра разная, часто повторяет форму клетки – овальная, шарообразная; но бывает палочковидная, серповидная, лопастная (у сегментоядерных лейкоцитов). Обычно в клетке присутствует одно ядро, но бывает и больше. Размеры ядра пропорциональны размерам клетки. Располагается ядро обычно в центре клетки или может быть смещено. Ядро отграничено от цитоплазмы ядерной оболочкой (кариолеммой).
Кариолемма состоит из двух мембран, между которыми находится перинуклеарное пространство. Наружная мембрана соединена с каналами ЭПС. Обе мембраны пронизаны порами, через которые осуществляется обмен веществ из ядра в гиалоплазму и обратно. Поры могут расширяться, суживаться или закрываться.
Содержимое ядра представлено ядерным соком и погруженными в него оформленными элементами – хроматином и ядрышками.
Ядерный сок по физическому и химическому составу аналогична гиалоплазме, но отличается иным содержанием белков, наличием нуклеиновых кислот и ферментов, необходимых для синтеза нуклеиновых кислот и рибосом.
Рис. 6. Строение хромосом. А – типы хромосом; Б, В – точное
строение хромосом: 1 – центромера, 2 – спирально-закрученная нить ДНК, 3 – хроматиды, 4 – ядрышко, 5 – вторичная перетяжка, 6 – спутник,
7 – плечо
Ядрышко является органеллой ядра. Оно представляет из себя тельце шаровидной формы. Ядрышко не имеет мембраны и поэтому непосредственно контактируют с кариолимфой. Под электронным микроскопом видно, что оно состоит из нитей деспирализованной ДНК, соединенных с белками и РНК. В клетке может быть от одного до ста ядрышек. Ядрышки хорошо видны в ядре в интерфазу, а в профазу митоза они исчезают и вновь появляются в телофазе. Образование их связано с наличием в некоторых хромосомах особого участка – ядрышкового организатора. Функции ядрышек – синтез рибосом, р-РНК и т-РНК.
Хроматин – структурный компонент ядра в период интерфазы, образован сетью тонких нитей или гранул, представляющих собой комплексы ДНК с белком. Во время деления клетки хроматиновые нити образуют хромосомы. Каждая хромосома (pис. 6) состоит из двух продольных нитей – хроматид, соединенных в области первичной перетяжки – центромеры. Центромера – это наименее спирализованный участок хромосомы, к которому прикрепляются нити веретена деления. Центромера делит хромосому на два плеча и в зависимости от расположения, а значит, и величины плеч различают три типа хромосом: 1) палочковидные (акроцентрические), когда одно плечо большое, а второе маленькое, почти незаметное; 2) равноплечие (метацентрические); 3) неравноплечие (субметацентрические).
Иногда в хромосоме образуется вторичная перетяжка, и тогда участок, отделяемый ею, называется спутником.
Каждая хроматида состоит из двух полухроматид. Каждая полухроматида – из хромонем, хромонемы – из микрофибрилл. Хромосомы любого организма обладают рядом свойств: 1) постоянством числа; 2) парностью; 3) индивидуальностью; 4) непрерывностью.
Во всех соматических клетках содержится определенное число хромосом, характерное для каждого вида (т.е. число хромосом – это видовой признак). У человека в кариотипе 46 хромосом, у шимпанзе – 48, у кролика – 44, у речного рака – 116, у человеческой аскариды – 2 и т. д. Как видно из примеров, число хромосом не зависит от уровня организации, размеров тела; не всегда указывает на филогенетические связи. Но что важно – у всех особей одного вида оно одинаково и постоянно.
Всегда в норме в соматических клетках число хромосом парное – диплоидное (одна хромосома от папы, другая – от мамы). Хромосомы одной пары называются гомологичными. Они одинаковы по форме, величине, расположению центромеры и другим деталям строения. Негомологичные хромосомы имеют отличия.
Каждая пара хромосом у каждого организма одного вида имеет свои особенности, в этом и выражается индивидуальность хромосом.
Только молекулам ДНК присуще свойство саморепродукции, за счет которого происходит и самовоспроизведение хромосом. После деления клетки дочерние клетки содержат диплоидный набор хроматид, которые затем достраиваются до полных хромосом.
В последовательных генерациях (поколениях) сохраняется постоянное число хромосом, их парность и индивидуальность. Таким образом, не только «каждая клетка – от клетки», но и «каждая хромосома – от хромосомы». В этом выражается свойство непрерывности хромосом.
Функция хромосом – хранение и передача наследственной информации, pеализация наследственной инфоpмации посpедством биосинтеза белков.