Физиологические функции цитокининов.

Влияние на рост клеток. Цитокинины — первичный фактор ин­дукции клеточных делений, активизируют рост клеток двудоль­ных (но не однодольных) растений в длину, способствуют их дифференцировке. Обработка же цитокинином совместно с ИУК возвращает дифференцированные клетки к делению. Цитокини­ны стимулируют образование стеблевых почек у каллусов. Эти явления — результат усиления в клетках синтетических процес­сов, синтеза ДНК, белка, нитратредуктазы, роста и развития хлоропластов и других органелл.

Действие на органогенез. Цитокинины стимулируют формиро­вание почек и рост побегов, но угнетают рост корней, вызывают переход к цветению некоторых растений в условиях неблагопри­ятного фотопериодического или температурного режима.

Снятие апикального доминирования. Цитокинины освобождают боковые почки от апикального доминирования, вызываемого ауксином, и стимулируют их рост. Это используют для получе­ния ветвящихся растений в культуре, в селекции, провоцируя обработкой цитокинином ветвление, отбирают неветвящиеся формы растений.

Прерывание покоя. Обработка цитокинином выводит из состо­яния глубокого покоя клубни и семена ряда растений, спящие почки древесных растений, повышает энергию и всхожесть семян гороха, кукурузы, люпина, ячменя, снизивших их в ре­зультате нарушения режимов или длительного хранения.

Повышение аттрагирующей способности и задержка старения листьев. При помощи цитокининов корни растения активизиру­ют рост надземных органов. Цитокинины, влияя на структурное и функциональное состояние клеточных мембран, повышают аттрагирующую способность тканей и органов, в том числе расту­щих плодов, семян, клубней. Они задерживают старение листьев. Обработка цитокинином отделенных от растения стареющих листьев вызывает как бы их омолаживание, вторичное позелене­ние (К. Мотес, А.-Л. Курсанов, О. Н. Кулаева и др., 1964). Учас­ток изолированного листа, обработанный цитокинином, притя­гивает меченые аминокислоты и другие метаболиты, в нем восстанавливаются структура хлоропластов, синтез хлорофилла, синтез РНК и белка, повышается интенсивность фотосинтеза. Недостаток цитокининов в листьях растения наблюдается в практике при нарушении водоснабжения, затоплении, недостатке элементов минерального питания и др. В этих случаях опрыс­кивание растений раствором цитокинина также задерживает по­желтение листьев (сахарная свекла, махорка, подсолнечник). Раз­личные паразиты растений синтезируют цитокинины, обеспечивая приток к месту своего развития питательных ве­ществ из других частей растения.

Физиологические функции абсцизовой кисло­ты (абк).

Абсцизовая кислота является ингибитором широ­кого спектра действия, делает возможным реализацию активнос­ти других фитогормонов.

Влияние на процессы покоя. Переход в покой семян, клубней, луковиц и почек связан с увеличением в них содержания АБК (синтез АБК ускоряется на укороченном дне), наоборот, выход из покоя и возобновление роста связаны с уменьшением со­держания ингибитора. Содержание АБК повышается в зимую­щих органах многолетних бобовых и злаковых трав, озимых зерновых.

Регуляция процессов старения и отторжения органов. Старение растений и созревание плодов томата, земляники, груши, сливы, винограда, хлопчатника и других культур связано со значитель­ным повышением содержания АБК. Она ускоряет распад нукле­иновых кислот, белков, хлорофилла. Повышение содержания в листьях абсцизовой кислоты вызывает общее старение листьев и плодов, предшествующее их опадению. При этом АБК взаимо­действует с этиленом, биосинтез которого резко увеличивается.

Координация ростовых процессов. АБК выступает координато­ром ростовых процессов, корреляционным ингибитором, ответ­ственным за торможение роста и метаболических процессов оп­ределенных органов растения, которое необходимо для нормаль­ного функционирования других органов. АБК может выступать антагонистом, подавляет активность ауксинов, гиббереллинов и цитокининов. В случае апикального доминирования абсцизовая кислота действует противоположно ауксину. В определенных ус­ловиях АБК действует как стимулятор: так, она способствует образованию партенокарпических плодов у розы, удлинению гипокотиля огурца, образованию корней у черенков фасоли. АБК определяет подавление роста корней под влиянием света и их геотропическую реакцию. Это связано с наличием АБК в корне­вом чехлике, из которого ингибитор передвигается в базипетальном направлении и накапливается в активно растущей части корня, тормозит рост клеток растяжением.

Регуляция водного режима. АБК участвует в регуляции устьичных движений. При обезвоживании листьев содержание АБК быстро повышается. Это сопровождается закрыванием устьиц, снижающим транспирацию. При подсыхании листьев некоторых растений концентрация АБК повышается до 400—500 мг/г, главным образом за счет интенсификации ее синтеза. Обра­ботка листьев пшеницы и ячменя АБК приводит к закрыванию устьиц и существенному уменьшению потерь воды. Показано, что АБК ингибирует амилазу устьичных клеток. Поэтому при обработке листьев АБК осмотическое давление в устьичных клетках быстро уменьшается в результате повышения содержа­ния крахмала и резкого падения ионов калия. Указанные из­менения и приводят к закрыванию устьиц. АБК участвует также в регуляции поступления веществ в клетку, в стрессовых ре­акциях растений.