- •Хлоропласты, их строение и образование
- •Физиологические особенности хлоропластов
- •Пигменты фотосинтеза
- •Фотохимический этап
- •Дыхание растений, его роль. Химизм процесса дыхания. Фотодыхание и темновое дыхание.
- •Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
- •Рост и развитие растений. Гормональная система растений
- •Физиологические функции ауксина.
- •Физиологические функции гиббереллинов.
- •Физиологические функции цитокининов.
- •Физиологические функции абсцизовой кислоты (абк).
- •Физиологические функции этилена.
- •Физиологическая роль фенольных соединений.
- •Макроэлементы
- •Микроэлементы
- •Физиология устойчивости растений. Механизмы адаптации.
- •Стресс и его физиологические основы. Неспецифические и специфические реакции
- •Активные формы кислорода и система антиоксидантной защиты
- •Животноводство
- •Сельскохозяйственные животные, их происхождение и разведение.
- •Процесс породообразования. Понятие о породе и ее структуре.
- •Происхождение, классификация и народнохозяйственное значение культурных растений. Задачи растениеводства.
- •Классификация полевых культур
- •Классификация полевых культур
- •Виды овощных культур
Пентозофосфатный путь дыхательного обмена
Наряду с разложением глюкозы в процессе гликолиза существует другой, не менее распространенный путь — пентозофосфатный, или апотомический. В этом случае глюкоза также подвергается первоначальному фосфорилированию с образованием глюкозо-6-фосфата, затем пути расходятся. Монофосфорный эфир глюкозы подвергается окислению при участии фермента глюкозо-6-фосфатде-гидрогеназы. Коферментом является НАДФ, при этом образуется фосфоглюконовая кислота.
На следующем этапе происходит процесс окислительного декарбоксилирования фосфоглюконовой кислоты. В результате этой реакции отщепляется одна молекула углекислого газа и образуется пятиуглеродный сахар рибулезо-5-фосфат. Отсюда и название — пентозофосфатный цикл или апотомический путь (апотомия — усекновение). Реакция катализируется ферментом фосфоглюконатдегидрогеназой с коферментом НАДФ.
Обе рассмотренные реакции необратимы. Последующие реакции представляют цикл. Для прохождения полного цикла реакций необходимы три молекулы гексозомонофосфата, которые превращаются в три молекулы рибулезо-5-фос-фата по уравнению.
Три образовавшиеся молекулы пентозы (рибулезо-5-фосфат) претерпевают превращения. Первая молекула рибулезо-5-фосфата под влиянием фермента эпимеразы превращается в ксилулозо-5-фосфат. Вторая молекула рибулезо-5-фосфата превращается в рибозо-5-фосфат под влиянием фермента фосфопентоизомеразы. Ксилулозо-5-фосфат реагирует с рибозо-5-фосфатом, в результате получается семиуглеродный сахар — седогептулозо-7-фосфат и фосфоглицериновый альдегид. Эта последняя реакция идет под влиянием фермента транскетолазы.
Семиуглеродный сахар реагирует с ФГА, при этом образуется фруктозо-6-фос-фат и эритрозофосфат. Фруктозо-6-фосфат изомеризуется до глюкозо-6-фосфа-та. Эритрозофосфат вместе с третьей молекулой рибулезо-5-фосфата также дает глюкозо-6-фосфат и ФГА.
Триоза (ФГА) может претерпевать превращения по гликолитическому пути до пировиноградной кислоты и далее вступать в цикл Кребса. Как видно из уравнения, в пентозофосфатном цикле из каждых трех молекул глюкозы распадается одна, при этом выделяются 3 молекулы С02 и образуются 6 молекул НАДФН и ФГА. Окисление НАДФН идет через дыхательную цепь, при этом первоначально НАДФН взаимодействует с НАД. При включении 6 молекул НАДФН в дыхательную цепь образуется 18 молекул АТФ. Если считать, что 1 молекула АТФ используется на предварительное фосфорилирование гексозы, то накапливается 17 молекул АТФ. Вместе с тем при превращении фосфоглицеринового альдегида в пировиноградную кислоту и ее окислении через цикл Кребса образуется еще 20 молекул АТФ. Таким образом, при окислении по пентозофосфатному пути одной молекулы глюкозы выделяется 37 молекул АТФ. Следовательно, с энергетической стороны апотомический путь почти не отличается от гликолитического. Однако они сильно различаются по промежуточным продуктам. В процессе апотомического распада глюкозы образуется восстановленный НАДФ, который может быть использован на различные синтетические процессы, в том числе и в темновых реакциях фотосинтеза. Важное значение имеет образование пентоз. Пентозы входят в состав нуклеиновых кислот. Нельзя не отметить, что образующийся в этом процессе эритрозофосфат является предшественником лигнина и ряда других соединений.
Внимательное рассмотрение реакций окисления глюкозы, связанных с пентозофосфатным путем, показывает его большое сходство с превращением углеводов в фотосинтетическом цикле Кальвина. Возможно, что благодаря наличию одинаковых промежуточных продуктов эти процессы в ряде пунктов взаимосвязаны. Интересно отметить, что наряду с локализацией пентозофосфатного пути в цитоплазме он может в отсутствие света осуществляться и в хлороплатах. На протяжении онтогенеза растений и в зависимости от условий происходит смена дыхательных путей. В силу образования различных промежуточных продуктов это оказывает значительное влияние на обмен веществ и физиологическую деятельность растительного организма. Существует ряд методов, с помощью которых можно установить соотношение путей дыхательного обмена (применение специфических ингибиторов, метод с использованием меченых атомов и др.). Однако все они имеют свои недостатки и в силу этого к экспериментальным данным по этому вопросу надо подходить с большой осторожностью