5.5. Влияние фитоценозов на почво-грунты

Растительность оказывает большое воздействие на почвенно-грунтовую (эдафическую) среду экотопа. Об этом cвидeтeльcтвует тот факт, что сама почва является результатом взаимодействия организмов (в первую очередь растений) с почвообразующей горной породой. Неслучайно под определенными типами растительных сообществ формируются определенные типы почв, например, под степными фитоценозами формируются черноземы, под пустынными - буроземы, под темнохвойными лесами подзолистые почвы, под влажными тропическими лесами - красноземы. Более того, замена одного типа растительности другим сопровождается обычно сменой типов почв. Так, при замещении степных фитоценозов лесными наблюдается деградация (выщелачивание) черноземов, которые в конечном счете могут превратиться в серые лесные почвы, а заболачивание лесных фитоценозов и последующая замена их болотными фитоценозами ведет к коренному преобразованию эдафической среды - формированию торфяной залежи, которая принципиально глубоко отличается от минеральных лесных почв.

Известно, что живой растительный организм нуждается в разнообразных химических элементах, которые постоянно входят в его состав и имеют определенное биологическое значение. Taкие элементы называют биогенными элементами, или биоэлементами. К настоящему времени выявлено около 50 биоэлементов. Вообще же в химическом составе растений присутствует подавляющее большинство элементов периодической системы, в том числе такие редкие элементы как серебро, золото, платина и другие. .На современном уровне знания значение их не установлено и они относятся к балластным элементам. Из всех биоэлементов только два элемента - углерод и кислород - растения получают в основном из воздуха в виде углекислого газа (CО₂) и молекулярного кислорода (О₂). Все остальные биоэлементы растения усваиваются из почво-грунта в процессе минерального питания.

Поглощенные из почвы элементы минерального питания включаются растительным организмом в процессы синтеза разнообразных органических, органо-минеральных и минеральных веществ, которые в основной своей массе входят в состав протоплазмы и клеточных оболочек или накапливаются в вакуолях клеток. Эти вещества удаляются из организма главным образом путем образования растительного опада, т.е. с отмиранием и опадением отдельных частей растений - листьев, корешков, веточек и т.п.- и в конечном счете с отмиранием растений в целом. Небольшое количество элементов минерального питания вымывается атмосферными осадками из надземных органов (в первую очередь из листьев) или удаляется в процессе жизнедеятельности растительного организма в виде так называемых прижизненных выделений.

Растительный опад постепенно разлагается и в конечном счете минерализуется гетеротрофными почвенными организмами до образования тех минеральных веществ, которые были ранее усвоены растительным организмом. Освободившиеся из опада минеральные вещества переходят в почвенный раствор или адсорбируются почвенными коллоидами и могут вновь усваиваться растениями. Так осуществляется обмен минеральных веществ междурастениями и почвой, который лежит в основе круговорота минеральных веществ в фитоценозе (и биогеоценозе). Баланс минеральных веществ в фитоценозе может быть выражен следующей формулой:

Mt = Mia + Mda + Меа + Msa , где

Mt - общее количество минеральных веществ, поглощенных растительностью в течение года на единицу площади, Mia - ежегодное увеличение фитомассы (годичный прирост), Mda - ежегодная потеря фитомассы с опадом, Меа – ежегодные потери вещества при вымывании атмосферными осадками и в виде прижизненных выделений, Msa - ежегодные потери вещества в процессе отчуждения фитомассы.

Фитоценоз (и биогеоценоз) представляет собой открытую экосистему, в которую постоянно поступают минеральные вещества и постоянно теряются ею. Поэтому круговорот минеральных веществ оказывается не вполне замкнутым. Поступают минеральные вещества в фитоценоз из подстилающей почву породы, благодаря выветриванию и подъему грунтовых вод к насыщенным корнями горизонтам, а также из атмосферы, в которой они содержаться в виде газов (SО₂, окислы азота, NН₃), пыли, тумана, аэрозолей и поступают в почву с атмосферными осадками или усваиваются растениями непосредственно из воздуха. Теряются. минеральные вещества из фитоценоза в основном в результате просачивания и стока воды и отчасти при ветровой эрозии почвы.

Из приведенной выше формулы баланса минеральных веществ видно, что основное влияние фитоценоза на круговорот минеральных веществ и, следовательно, на почву осуществляется по трем каналам (рис. 29): поглощение растениями из почвы минеральных веществ (а), образование в почве и на ее поверхности растительного опада (б), разложение опада (в)

I

Рис. 29. Схема круговорота минеральных веществ в фитоценозе (обозначения а, б, в - расшифрованы в тексте).

Усваивая из почвы минеральные вещества, растения уменьшают их содержание в почво-грунте. Понятно, что состав и количество веществ, извлекаемых из почво-грунта растениями фитоценозов зависит как от физиологических особенностей paзных видов растений, так и от условий их произрастания. Однако в целом общее количество минеральных солей, извлекаемых растениями из почво-грунтов достаточно велико и составляет от нескольких десятков до нескольких сотен кг/га (Табл. 13).

Глобальные масштабы усвоения растениями минеральных веществ из почвы оцениваются в 108-109 тонн в год.

Растительный опад является источником органических веществ в почве. Интенсивность образования и разложения опада неодинакова в разных фитоценозах и на разных возрастных стадиях одного и того же фитоценоза (табл. 13). Поэтому величина накопленного опада более или менее резко различается в разных типах растительных сообществ (Табл. 14).

Таблица 13

Круговорот питательных веществ в некоторых типах лесов

в европейской части России Ремезов и др., 1955)

Типы леса	Возраст древостоя	Движение питательных веществ за 1 год, кг/га
		Извлечено из почвы	Удержано на годичный прирост деревьев	Возвращено в почву в виде опада
сосняк-брусничник	14 30 45 70 95	141 214,8 170,1 99,8 59,1	64 66,8 10,1 1,7 1	76,9 137,9 160 98,4 62,1
Ельник-кисличник	24 38 60 72 93	78,9 322,9 193,2 164,7 137,2	42,4 143,8 31,7 25 16,3	36,5 178,6 161,5 139,7 120,9
Дубняк осоково-снытевый	12 25 48 93 130	387 716 490 290 392	68 189 143 36 140	319 577 347 294 574

Таким образом, максимальные величины опада дают тугаи и влажные тропические леса, значительный опад также в луговых степях и остепненных лугах, умеренный - в широколиственных и темнохвойных и сосновых лесах; малым запасом опада характеризуются тундровые и пустынные фитоценозы.

В разных фитоценозах неодинаково также качество опада. В лесах основная масса опада приходится на долю надземных частей (листьев, веточек), а в травянистых фитоценозах - на долю подземных органов (корней и корневищ). Объясняется это тем, что в лесах основная фитомасса заключена в надземных органах, а в травянистых фитоценозах - в корневых системах. Неодинаков и химический состав опада в фитоценозах, образованных разными группами растений. Так, например, в опаде деревьев содержится много лигнина; в опаде травянистых растений и мхов - целлюлозы; в опаде галофитов - легкорастворимых солей; в опаде микроорганизмов повышено содержание протеина.

Таблица 14

Величина опада в некоторых типах фитоценозов (Родин, Базилевич, 1965).

N	Типы фитоценозов	Опад, ц/га
	Арктические тундры	10
	Кустарничковые тундры	24
	Темнохвойные леса	35-50
	Сосновые леса	33-55
	Дубовые леса	65
	Луговые степи	137
	Остепненные луга	19
	Сухие степи	42
	Полукустарничковые пустыни	12
	Солончаковые пустыни	6
	Субтропические лиственные леса	210
	Влажные тропические леса	250
	Травяные тугаи	765

Можно предположить, что, по-видимому, каждый вид растений имеет какую-то свою специфику качества опада, так как виды специфичны в отношении биохимического состава.

Разложение растительного опада представляет собой сложный многоступенчатый процесс, в ходе которого образуются различные органические вещества, полностью минерализующиеся лишь на заключительной стадии. Этот процесс осуществляется большой группой сапротрофных почвенных организмов (редуцентов), в состав которых входят как представители беспозвоночных животных (черви, моллюски, паукообразные, многоножки, насекомые и др.), так и представители низших растений (бактерии, актиномицеты, грибы). При этом на первых этапах разложения участвуют животные-сапрофаги (они размельчают растительные остатки, изменяют их химический состав, перемешивают органические вещества с минеральными частицами почвы), a на заключительных этапах (этапах минерализации) – только микроорганизмы.

Разложение растительного опада зависит от его количества, качества и условий среды (реакции почвы, влажности, температуры), которые влияют на состав, количество и интенсивность жизнедеятельности редуцентов, определяя скорость разложения опада (табл. 15) и образование одного из трех видов гумуса - мора, муля, модера.

Таблица 15

Скорость разложения подстилки в разных типах

фитоценозов (Вальтер, 1982)

Типы фитоценозов	Время, лет
Влажные тропические леса	1-2
Лиственные леса умеренных широт	2-4
Хвойные леса умеренных широт	4-5
Кустарничковые пустоши и тундры	десятки лет

Mop-грубый гумус состоит из частично (неглубоко) разложившихся остатков. Он образуется при сильно кислой реакции, или тогда, когда среди редуцентов преобладают грибы. В этих условиях разложение растительных остатков идет в основном до образования фульвокислот, которые переходят в результате полимеризации в гумолигниновые кислоты, хорошо растворяющиеся в воде. Грубый гумус беден азотом и очень медленно разлагается дальше. Муль - мягкий гумус состоит из высокодисперсных органических веществ - гуминовых кислот, составляющих гомогенную массу с минеральной частью почвы. Этот вид гумуса образуется в условиях слабощелочной или нейтральной реакции и при значительном обилии редуцентов, среди которых преобладают животные-сапротрофы и бактерии, а численность грибов резко сокращена: Мягкий гумус богат азотом и легко минерализуется. Модер занимает промежуточное положение между мором и мулем. Он состоит из сильно разложившихся, но не полностью гумифицированных растительных остатков.

Таким образом, в разных типах фитоценозов, связанных с определенными местообитаниями, рассмотренные процессы круговорота минеральных веществ (поглощение растениями минеральных солей, образование и разложение опада) протекают одинаково и это определяет формирование разных типов почв. Для примера рассмотрим основные особенности круговорота минеральных веществ и формирования почв в степи и в темнохвойном лесу.

В целом в степных фитоценозах годичный опад значителен. Он относится к категории мягкого, хорошо разлагающегося опада, так как образован травянистыми растениями. А вот условия разложения спада в степных зонах не вполне благоприятны: лето хотя и теплое, но сухое, а зима холодная. Летом разложение oпада идет достаточно интенсивно, хотя и несколько тормозится дефицитом влаги; зимой из-за низких температур почв жизнедеятельность редуцентов приостанавливается, что ведет к прекращению разложения опада. Поэтому годичный опад здесь не успевает полностью минерализоваться. Значительная часть его разлагается лишь до образования промежуточных продуктов минерализации - гуминовых кислот, составляющих основу мягкого гумуса. Гуминовые кислоты вступают в реакции с минеральными солями, образуя труднорастворимые органо-минеральные соединения-гуматы, в первую очередь гумат кальция. Гумат кальция образует с глинистыми минералами сильно набухающие глинисто-гуминовые комплексы, абсорбирующие питательные вещества и способствующие возникновению комковатой структуры почвы. Гуминовые кислоты и гуматы накапливаются в верхних горизонтах почвы, потому что они плохо растворяются в воде, кроме того, в степных зонах выпадает мало осадков и потому в степных почвах слабо выражен гравитационный ток влаги и вынос веществ в нижние горизонты профиля.

В связи с тем, что в степных фитоценозах основная доля опада (80-90 %) состоит из подземных органов, при его разложении образуются мощные перемешанные с минеральной почвой гумусовые горизонты. Так формируются плодородные черноземные почвы с характерным строением профиля (рис. З0.I). Запас азота в верхнем 30-сантиметровом слое таких почв составляет около 16 000 кг/га и его хватило бы при возделывании хлебных злаков приблизительно на 200 лет (Вальтер, 1982).

Иначе протекает круговорот минеральных веществ в темнохвойных лесах таежной зоны. Опад вечнозеленых хвойных деревьев разлагается медленно (табл. 15), так как в нем содержится много лигнина, дубильных и фенольных веществ. Условия разложения в тайге еще хуже, чем в степи: лето здесь xотя и влажное, но холодное и короткое; недостаток тепла очень сильно лимитирует деятельность почвенных микроорганизмов. В этих условиях на поверхности минерального субстрата формируется мощный (до 15 см и более) опадогенный горизонт, называемый подстилкой, который обычно расчленяется на три подгоризонта: а) верхний подгоризонт, состоящий из неразложившегося опада,, б) средний, в котором идет интенсивное разложение опада, в) нижний гумусовый, в котором опад уже превратился в бесструктурное органическое вещество. При разложении опада темнохвойных лесов образуется грубый гумус (мор), основными составными частями которого являются фрагментированные растительные остатки, а также хорошо растворимые и трудно минерализуемые фульвокислоты и гумолигниновые кислоты, обеспечивающие сильно кислую реакцию почвы.

В связи с выпадением сравнительно большого количества атмосферных осадков в почвах таежной зоны создается промывной режим, характеризующийся интенсивным гравитационным просачиванием осадков в грунтовые воды. И этот нисходящий влаги обусловливает интенсивное вымывание фульвокислот, гумолигниновых кислот и минеральных солей из верхних горизонтов почвы в нижние, где в условиях анаэробиозиса происходит превращение последних в трудно растворимые органо-минеральные соединения. В результате верхний горизонт почвы, расположенный под лесной подстилкой, выщелачивается, теряет основную часть элементов минерального питания и приобретает белесую окраску, благодаря увеличению процентного содержания нерастворимого и потому невымываемого кремнезема (SiO₂). Этот рыхлый, бесструктурный горизонт называют подзолистым, или элювиальным, или в горизонтом вмывания. В то же время расположенный ниже на какой-то глубине почвенный горизонт обогащается трудно растворимыми органо-минеральными веществами, мало доступными для растений. Этот плотный буроокрашенный горизонт называют иллювиальным горизонтом, или горизонтом вмывания. Так формируются малоплодородные подзолистые почвы (рис. 30, II), являющиеся зональными почвами таежных ландшафтов.

Влияние фитоценозов на почвы не исчерпывается рассмотренными выше моментами, оно оказывается более разнообразным. Можно отметить, например, то, что некоторые типы галофильных растений (эугалофиты и криногалофиты), накапливая в своих тканях легко растворимые соли или выделяя их на поверхность листьев, способствуют прогрессивному засолению почв. С другой стороны, есть растения-гликогалофиты, вызывающие обратный процесс в почвах - их рассоление.

Далее, растения, пронизывая почву корневыми системами, влияют на ее структуру. Благодаря корневому дыханию растений изменяется газовый режим почвы. Растения в процессе жизнедеятельности выделяют в почву разнообразные продукты метаболизма, которые участвуют в почвообразовании. Все это - и меры прямого влияния растений фитоценоза на почву.

Рис. 30. Строение профиля чернозема типичного -1 и подзолистой почвыН (Афанасьева и др., 1979).

Условные обозначения. I: ао - степной войлок из перемешанных стеблей и листьев трав мощностью 3-4 см, Ai - черный, или серовато-черный гумусовый горизонт мощностью 60-100 (до 130) см, АВ - темно-серый с бурыми пятнами гумусовый горизонт разной мощности, Вк - светло-палевый, или буровато-палевый переходный иллювиально-карбонатный горизонт разной мощности, Ск - карбонатная материнская порода палевого цвета; II: ао - слабо разложившаяся подстилка мощностью 5-10 см, переходящая постепенно в сильно обогащенный органическими остатками горизонт AoA₁, или сменяющаяся сильно прокрашенным гумусовым горизонтом А|А2 мощностью 2-3 см; А₂ - белесый, или белесо-серый подзолистый горизонт мощностью 2-15 см, A₂B - неоднородно окрашенный переходный горизонт мощностью 10-15 см, В - ярко окрашенный охристо-бурый очень плотный иллювиальный горизонт разной мощности, С - материнская порода.

В то же время фитоценозы оказывают косвенное влияние на эдафическую среду через изменение рельефа. Растительный покров (в особенности лесные сообщества) препятствует развитию различных форм почвенной эрозии, в том числе и образованию оврагов. Под влиянием растений в фитоценозах нередко образуются так называемые фитогенные мелкие формы рельефа (нано- и микрорельефа), к которым относятся, например, на болотах - моховые и осоковые кочки, а также гряды и мочежины; в лесах - прикомлевые повышения и повышения на месте сгнивших пней и валежин; на лугах и в степях - осоковые кочки и повышения в области дерновин злаков и т.д.

В ряде случаев растительный покров может преобразовывать и более крупные формы рельефа. Хорошо известно, например, выравнивание гривисто-ложбинного мезорельефа речных террас и водоразделов таежной зоны Западно-Сибирской равнины, благодаря заболачиванию и заполнению торфом межгривных ложбин.

Таким образом, совокупное воздействие растений фитоценоза на экотоп исключительно разнообразно и глубоко. Фитоценозы коренным образом преобразуют местный климат, гидрологический режим и почвенно-грунтовую среду экотопа и превращают комплекс абиотических факторов экотопа в качественно иную экологическую среду - в биотоп, или местообитание.

При этом воздействие фитоценоза на некоторые факторы проявляется не только в пределах данного фитоценоза, но и на каком-то расстоянии от него. На этом свойстве фитоценозов основаны, например, регулирование гидрологического режима рек путем поддержания определенной облесенности их бассейнов и фитомелиорация климата в засушливых районах путем создания лесозащитных лесных полос и более крупных лесных массивов.

В заключение отметим, что совокупное воздействие растений (и животных) на экотопы началось с момента появления и первоначального расселения первых сухопутных растений. В дальнейшем оно постепенно накапливалось в течение всей последующей истории существования органического мира и в конечном счете привело к коренному преобразованию косной физико-географической среды на всей планете в качественно особую оболочку Земли - биосферу, которая поддерживается в определенном состоянии, благодаря непрекращающейся деятельности живых организмов.

1 Под полной освещенностью понимают освещенность открытой, незатемненной поверхности. Уменьшение освещенности обнаруживается и в других наземных типах растительных сообществ - кустарниковых, кустарничковых, травяных и т.п. Даже, казалось бы, в очень простых по структуре агрофитоценозах, представленных сравнительно загущенными посадками картофеля, на уровне верхних затененных листьев относительная освещенность составляла 40 %.

166