5.3.2. Влияние фитоценозов на состав воздуха

Влияние фитоценоза на состав воздуха сказывается в первую очередь благодаря поглощению и выделению растениями углекислого газа и кислорода. Известно, что днем при фотосинтезе растения усваивают СО₂ газ и выделяют СО₂. Наряду с этим в процессе дыхания, протекающем и днем и ночью, растениями поглощается кислород и выделяется углекислый газ. Различают дыхание надземных частей растений и так называемое почвенное дыхание, под которым понимают выделение СО₂ в подземную сферу фитоценоза. При этом почвенное дыхание связано в основном с деятельностью почвенных микроорганизмов и лишь отчасти с дыханием корней высших растений, выделяющих обычно не более 10 % почвенного СО₂.

Интенсивность газообмена при фотосинтезе и дыхании достаточно велика. Установлено, что для образования 1 г глюкозы, растения в среднем поглощают 1,47 г СО₂, который извлекается из 2500 л воздуха при фоновом содержании в нем углекислого газа 0,03 %. Около 1/3 синтезированного органического вещества i расходуется на дыхание самих растений , выделяющих углекислоту, а остальные 2/3 вещества служит источником питания гетеротрофным организмам и в конечном счете также разрушается в процессах дыхания, брожения и гниения с освобождением СО₂. Об интенсивности обмена кислорода в растениях и растительных сообществах свидетельствуют следующие примеры (Лархер, 1968): в умеренных широтах 1 га леса весной и летом выделяет в среднем 25 кг О₂ в день, а быстрорастущая тропическая плантация - 60 т/год.

Таким образом, динамика содержания углекислого газа и кислорода в фитоценозах обусловливается в первую очередь соотношением интенсивности фотосинтеза и дыхания.

Более значительным колебаниям подвержено содержание углекислого газа. Прежде всего обращает на себя внимание динамика углекислого газа в течение летних суток. Известно, что процесс фотосинтеза начинается у растений с рассветом и интенсивность его в первой половине дня возрастает, в соответствии с чем увеличивается поглощение растениями СО₂. В связи с невысокими температурами в начале дня почвенное дыхание протекает ослабленно и потому почва выделяет немного СО₂. Дыхание растений и, следовательно, выделение ими СО₂ на свету, также ослаблено. Все это ведет к тому, что в первой половине дня расход углекислоты на фотосинтез намного превышает поступление ее в результате почвенного дыхания и дыхания надземных частей растений. Поэтому содержание углекислого газа в атмосфере фитоценоза в первой половине дня оказывается пониженным. В полуденные (самые жаркие часы) и во второй половине интенсивность фотосинтеза снижается - сначала в связи с экстремально высокими температурами, а затем, к вечеру, в связи с ослаблением освещенности. В результате количество поглощаемой растениями углекислоты уменьшается. В то же время, благодаря прогреванию почвы, во второй половине дня усиливается деятельность почвенных микроорганизмов и корней растений, что вызывает повышение интенсивности почвенного дыхания и увеличение выделяемой почвой углекислоты. Опытами установлено (Работнов, 1978), что, за один час 1 га бедной луговой почвы выделяет 3,3 кг, а лесной почвы под буковым лесом - 15,4-22,0 кг СО2 Такое интенсивное выделение почвами углекислого газа превышает количество потребляемой на фотосинтез углекислоты. Поэтому во второй половине дня уровень содержания углекислого газа в фитоценозах повышается.

С наступлением сумерек и позже фотосинтез прекращается совсем и трата. СО₂ на этот процесс отсутствует. Вместе с тем, выделение углекислоты продолжается как в связи с усилением дыханием надземных частей растений в темноте, так и в результате почвенного дыхания, которое ночью хотя и ослабевает, но совсем не прекращается. Всё это вместе взятое обусловливает дальнейшее повышение содержания углекислого газа в атмосфере фитоценоза, которое в ночное-время достигает максимальных значений.

Кроме того, содержание углекислого газа в фитоценозах изменяется но сезонам года. Установлено, например, что в лесах умеренных широт весной наблюдается самое низкое содержание углекислоты и наибольшие суточные колебания ее. Предполагают, что это объясняется более высокой интенсивностью фотосинтеза весной и поглощением большого количества СО₂ в начале весны снегом и талыми водами.

Что касается общего содержания углекислого газа в атмосфере разных фитоценозов, то оно, несомненно, варьирует в значительных пределах, и, по-видимому, в летние дни в большинстве случаев оказывается выше фонового содержание углекислоты в атмосфере. Так, например, в нижних фитоценогоризонтах лесов умеренных областей содержание СО₂ в летние дни составляет 0,08 % (Braun-BIanquet, 1964), а во влажных тропических лесах - 0,3 % (Daubenmire, 1959), что превышает фон соответственно в 2,7 и в 10 раз. В почвенном воздухе содержание СО₂ может повышаться до 0,5-1,5 % и таким образом превышает фоновое содержание его в атмосфере в 17-50 раз.

Обращает на себя внимание также неравномерное •определение концентрации углекислого газа в пространстве фитоценоза. Ночью углекислота накапливается в припочвенных слоях воздуха и в наиболее сомкнутых фитоценогоризонтах. В начале дня намечается зона с пониженным содержанием СО₂ в наиболее сомкнутом листовом (кроновом) фитоценогоризонте, а в полуденные часы здесь отмечаются минимальные концентрации его.

По-видимому, фоновое содержание углекислоты в атмосфере, равное 0,03.%, соответствует минимальным потребностям растений. Повышение содержания СО₂ в несколько раз благоприятно сказывается на жизнедеятельности растений, о чем свидетельствует опыт выращивания растений в теплицах и в оранжереях, а также положительные реакции культурных растений в экспериментах с поливом их газированной водой.

Содержание кислорода в атмосфере фитоценозов тоже изменяется во времени (по сезонам года и в суточном ритме), в основном, синхронно динамике углекислоты. Так, ночью содержание СО₂ в фитоценозе понижается, а днем увеличивается, особенно в первой половине дня. Однако динамика кислорода в надземной части фитоценоза не отражается на жизнедеятельности растений, так как фоновое содержание его в атмосфере (21 %) в любое время намного превышает потребности растений. В то же время в почве нередко наблюдается дефицит кислорода. Например, в избыточно увлажненных, плотных или слишком теплых (в тропиках) почвах потребление СО₂ бактериями, грибами, животными и корнями растений очень велико, а поступление его из атмосферы путем диффузии замедлено. Поэтому в таких почвах корни растений резко замедляют свой рост, а иногда и повреждаются. Недостаток кислорода имеет место также в экосистемах непроточны водоемов.

Растительный мир Земли в целом играет важную роль в глобальном круговороте углекислого газа и кислорода. Рутения ежегодно связывают около 6-7 % СО₂, содержащегося в атмосфере и растворенного в поверхностных водах океанов, морей и озер. Треть его тут же возвращается в окружающую среду в процессе дыхания растений, а остальная часть, пройдя по цепям питания гетеротрофных организмов, возвращается в среду позже. Доля абиогенной углекислоты, образующейся при извержении вулканов, при пожарах, в производственных процессах и т.п., составляет более 10 % общего количества выделяемого СО₂. При, этом круговороты углекислого газа в атмосфере и в гидросфере, хотя и являются- относительно самостоятельными процессами, взаимосвязаны между собой интенсивным обменом.

Что касается О₂, содержащегося в атмосфере и в гидросфере, то к его запасу ежегодно добавляется в результате фотосинтеза сухопутных растений и фитопланктона 70 миллиардов тонн. Значительная часть его усваивается самими растениями и гетеротрофными организмами, а остальная часть тратится на абиотические природные и антропогенные процессы окисления.

Долгое время считались, что основным поставщиком кислорода на Земле являются леса. Однако по современным исследованиям (Лархер, 1978; Ellenberg, 1986, цит. по: Работнов, 1995), избыток кислорода образуется лишь в тех экосистемах идет неуклонное накопление растительного вещества, или где имеет место регулярное отчуждение фитомассы человеком. Из наземных экосистем такая ситуация создается, например, на болотах, сенокосах и пастбищах, а также в агрофитоценозах. Здесь продукция фотосинтеза, при образовании которой выделяется кислород, превышает разложение органических веществ гетеротрофами, при котором поглощается О₂. В результате идет накопление кислорода. В лесных экосистемах, например, фотосинтез и разложение органических веществ сбалансированы. Поэтому в лесах, хотя и выделяется растениями много кислорода, но весь его избыток поглощается гетеротрофами.

В целом наземные экосистемы дают относительно небольшую прибавку в глобальном балансе кислорода. Основную роль данном плане играет фитопланктон водных экосистем, в кототрых отмершие организмы опускаются на такую глубину, на которой разложение органического вещества осуществляется, главным образом, анаэробным путем, т.е. без затраты О₂. Кроме того, в водных экосистемах происходит связывание растворенного бикарбоната (НСОз) катионами, вывод его из геохимического круговорота и сдвиг отношения О₂/СО₂ в пользу кислорода. Таким образом, гидросфера является важным регулятором не только углекислого газа, но и кислорода.

Фитоценозы изменяют также и некоторые другие компоненты воздушной среды экотопа. Например, выше речь шла о том|, что растения выделяют в процессе своей жизнедеятельности различные газообразные вещества, в частности летучие эфирные масла и терпены, и тем самым изменяют газовый состав воздуха. Это имеет существенное значение в организации фитоценоза, так как многие из выделяемых растениями летучих соединений являются аллелопатически активными веществами и оказывают специфические воздействия на другие виды растений.