Вопрос № 6
РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ
Размножение - присущее всем организмам свойство воспроизведения себе подобных, обеспечивающее непрерывность и преемственность жизни. Результатом размножения является длительное существование видов во времени и пространстве. Потеря способности к размножению ведет к вымиранию вида.
Способы размножения крайне разнообразны. Обычно выделяют 3 основных способа:
Вегетативное размножение - особь развивается из многоклеточной структуры.
Бесполое - особь развивается из одной клетки.
Половое - осуществляется с помощью половых гамет. В результате образуются организмы, отличающиеся от родительских.
В процессе онтогенеза размножение может быть однократным или многократным. Для большинства организмов характерен не один, а несколько способов размножения, которые происходят в определенные этапы онтогенеза.
ВЕГЕТАТИВНОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ
Вегетативное размножение - это увеличение числа особей данного вида посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. Каждая отдельная часть живет определенное время самостоятельно, а потом образует новые органы, нередко недостающие. То есть в основе вегетативного размножения лежит явление регенерации - восстановления целого из части. Совокупность особей, возникших из одной родительской, называется клоном.
Биологическое значение вегетативного размножения заключается в том, что оно практически не зависит от климатических условий, которые в некоторые годы полностью исключают образование спор и семян. Кроме того, при вегетативном размножении у потомков сохраняются признаки родителей, что важно для сохранения чистых линий в селекции, садоводстве. Однако при размножении растений только вегетативным путем происходит снижение генетического разнообразия потомства, что в конечном итоге может привести к вымиранию вида.
Вегетативное размножение условно подразделяется на естественное и искусственное.
Естественное размножение происходит в природе без вмешательства человека. Выделяют следующие типы естественного вегетативного размножения:
1. Размножение путем отделения неспециализированной части организма - характерно для водорослей, лишайников, цветковых растений (ряска, элодея). Отделившиеся участки в результате регенерации развиваются в самостоятельные растения.
"Выводковые почки" являются специализированными органами вегетативного размножения. Формирование "выводковых почек" характерно для водорослей, мхов, папоротников, цветковых растений. Например, у папоротника асплениума новые растеньица образуются на жилках вайи. На листьях бриофиллюма (каланхоэ) по краю зубчиков образуются придаточные почки, которые, опадая на землю, укореняются и дают начало новым растениям.
Размножение с помощью надземных ползучих побегов - усов, столонов, плетей - характерно для костяники, земляники, некоторых видов лапчаток.
Корневищами размножаются многие травянистые растения.
Луковицы и клубнелуковицы образуются у таких растений, как лук, чеснок, гладиолус, тюльпан, лилии.
Клубни характерны для таких растений, как картофель, топинамбур.
Корневые отпрыски развиваются при нанесении ран на корнях. Корневая поросль хорошо образуется у малины, сирени, осины, розы, осота.
Искусственное вегетативное размножение обычно в природе не происходит и связано с хирургическим отделением от растений частей для размножения. Его используют в тех случаях, если растение дает мало семян или вообще их не образует, и если при семенном размножении не сохраняются свойства сорта (например, у гибридов). Выделяют следующие типы искусственного вегетативного размножения:
Деление кустов - применяют для размножения многолетников (маргариток, флоксов, ревеня, щавеля, смородины, крыжовника). Куст выкапывают из земли, расчленяют на особи с корнями и рассаживают.
Размножение с помощью черенков. Черенки - отрезки какого-либо вегетативного органа, служащие для размножения. Черенки побега с 1-3 листьями, в пазухах которых развиваются пазушные почки, называются стеблевыми (побеговыми). В естественных условиях такими черенками могут размножаться ивы, тополя, а в культуре - герань, смородина. Размножение при помощи листовых черенков происходит реже, но встречается у таких растений, как бегония, сенполия (узумбарская фиалка). Корневыми черенками можно размножить иван-чай, малину.
С помощью отводок размножают такие растения, как крыжовник, виноград, смородину. Отводки получают, пригибая нижние ветки и засыпая землей их так, чтобы верхушка побега оставалась на поверхности почвы.
Прививки (трансплантация) - это пересадка одного растения на другое с последующим срастанием. Прививаемый компонент называется привоем, а растение с корневой системой - подвоем. У привитых растений привой не образует корней и питается за счет подвоя, подвой же получает от привоя органические вещества, синтезированные в его листьях.
Прививки широко применяются в садоводстве как один из методов получения новых сортов или направленного изменения уже существующих. Кроме того, трансплантация используется для размножения плодовых деревьев, которые с трудом образуют придаточные корни, а при семенном размножении полезные признаки могут быть утеряны.
Существуют разные способы прививок. Наиболее распространенными является прививка черенком (копулировка) или почкой с кусочком коры (окулировка). Для растений, произрастающих рядом, используют метод сближения.
5. Клональное микроразмножение растений применяется для решения практических задач в растениеводстве, генетике, селекции растений. Клональное микроразмножение in vitro (в пробирке) - это массовое размножение растений в культуре тканей и клеток, при котором потомки идентичны исходному экземпляру. В основе этого метода лежит уникальная способность растительных клеток под влиянием определенных воздействий давать начало целому организму.
К достоинствам этого метода относят:
получение за короткий срок большого количества материала (коэффициент скорости микроразмножения - 105-107 растения в год, т.е. из 1 растения розы можно получить в год свыше 1 млн растений);
ускорение селекционного процесса (получение новых сортов за 2-3 года, а не за 10-12 лет);
освобождение посадочного материала от патогенных микроорганизмов;
экономия площади теплиц;
размножение экзотических декоративных, лекарственных (женьшень), редких и исчезающих видов растений.
Однако метод клонального микроразмножения требует создания специальной лаборатории со сложным оборудованием и обеспечения стерильности и постоянства условий среды (освещенности, температуры, влажности).
Бесполое размножение
Размножение является неотъемлемым свойством всех живых существ, обеспечивающим не только увеличение численности особей того или иного вида, но и непрерывность и преемственность жизни на протяжении неопределенно длительного времени.
У высших растений различают два способа размножения: бесполое и половое.
В бесполом размножении участвует только одна особь, способная к образованию спор или отделению жизнеспособных участков вегетативного тела, из которых в благоприятных условиях формируются полноценные дочерние особи. Многие растения образуют специализированные укороченные участки побега— вегетативные зачатки: выводковые почки, клубеньки, луковички и др. Такой способ бесполого размножения часто называется вегетативным, поскольку формирование новых особей в данном случае происходит из вегетативных органов — корня, стебля, листа.
Вегетативное размножение характерно для большинства групп растений, а у некоторых растений (малины, осины, ивы и др.) оно может даже преобладать над половым (семенным). Примером растения, размножающегося только вегетативно, является двудомная элодея канадская, попавшая в Европу из Северной Америки в форме женских особей, неспособных формировать семена в отсутствии мужских растений. Однако даже без семенного возобновления элодея эффективно размножается и очень быстро осваивает новые местообитания.
Следует отметить, что у некоторых семенных растений вегетативное размножение (корневыми отпрысками, корневой порослью, стелющимися побегами, корневищами и т. д.) имеет гораздо больший удельный вес, чем размножение семенами.
Характерной особенностью вегетативного размножения является возможность сохранить у дочерних особей все качества родительских форм. Эта особенность широко используется человеком для сохранения генетически чистых линий в селекции и в практике садоводства. Однако многолетнее размножение растений только вегетативным способом ведет к снижению функциональной активности их тканей и органов, повышению активности гидролитических ферментов и, как следствие, накоплению конечных продуктов метаболизма, а также к снижению устойчивости к вредителям и болезням. Например, пирамидальные тополя, когда-то широко применяемые в озеленении на территории Беларуси, к 40—50 годам начали усыхать и отмирать, что является результатом многовекового вегетативного размножения только мужских особей.
В естественных условиях и в культуре многие растения, как правило, размножаются одними и теми же органами. Так, лук, чеснок, лилии, тюльпаны, нарциссы, гладиолусы размножаютсялуковицами или клубнелуковицами.
Размножение стеблевыми и корневыми клубнями свойственно небольшому числу растений (картофель, топинамбур, георгины). Многие виды растений (земляника» костяника, живучка ползучая, будра и др.) размножаются при помощи надземных ползучих или стелющихся побегов — плетей (усов). Годичный прирост каждой плети может достигать до 1,5 м (у земляники), а число новых особей за два сезона увеличивается до 200 и более.
Размножение корневищами наблюдается у большинства многолетних травянистых растений (ветреницы, тысячелистника, хвоща полевого, пырея ползучего, иван-чая и др.). При этом во многих случаях обеспечивается сохранение видового состава растений лугов, часто скашиваемых во время цветения злаков, которые по этой причине не могут размножаться семенами.
В практике сельского хозяйства разработано и широко используется множество способов искусственного вегетативного размножения культурных растений. Такой способ размножения применяют, когда растение не образует семян или при семенном размножении не сохраняется генетическая чистота сорта (у гибридов), а также в случае необходимости быстрого размножения сорта.
В садоводстве особенно широко распространены формы вегетативного размножения с помощью черенков, делением кустов, отводками и прививки.
Черенок — это искусственно отделенный участок вегетативного органа, используемый с целью его укоренения. Черенки бывают стеблевые, или побеговые, листовые и корневые. Побе-говыми черенками размножаются виноград, смородина, крыжовник, слива, рябина, черемуха, тополь, ивы и др. Листовыми черенками, т. е. листьями или даже их частями, способными образовывать придаточные почки и корни, размножаются бегония, сенполия, глоксиния, гиацинты, лилии, корневыми черенками — лишь те немногие растения (хрен, розы, слива, драцены), у которых на корнях могут формироваться придаточные почки.
Декоративные многолетние растения (флоксы, пион, маргаритки, первоцвет и др.) искусственно размножаются делением кустов. При этом материнский куст выкапывают, аккуратно расчленяют на несколько частей, каждую из которых пересаживают на новые места.
При размножении отводками нижние ветки материнского растения пригибают дугообразно к почве, надрезают кору под почкой и присыпают землей. Когда в месте надреза появятся корни и надземные побеги, молодое растение отделяют от материнского и пересаживают. Отводками можно размножать крыжовник, виноград, шелковицу, лещину и другие растения.
В садоводстве с давних времен широко используется прививка. Прививкой называют сращивание части (черенка, почки) одного растения с побегами другого. Растение, которое прививают, называется привоем, а то, к которому прививают, — подвоем.
Успех прививки зависит от хорошего сращивания привоя и подвоя, которое лучше получается между сортами, хуже — между видами и тем более между родами. На практике используется несколько десятков способов прививки: глазком, или окулировкой (пересадка кусочка стебля с почкой под кору подвоя), копулировкой (сращивание одинаковых по толщине привоя и подвоя), прививкой в расщеп, прививкой сближением и др. (рис. 8.17).
Прививки позволяют быстро размножать ценные растения и обеспечить их ускоренное развитие при полном сохранении нужных качеств. Многие сортовые растения, не образующие семян, размножаются исключительно с помощью прививок.
Размножение спорами присуще большинству водорослей и высшим споровым растениям (мхам, хвощам, плаунам, папоротникам). При этом споры служат не только для размножения,во и для расселения названных растений.
Половое размножение
Образование мужского н женского гаметофитов.Отличительная особенность полового размножения — наличие полового процесса, одним из важнейших этапов которого является оплодотворение с последующим образованием зиготы. Из последней в дальнейшем развивается зародыш — зачаток нового организма. У высших семенных растений отмечен только один тип полового процесса — оогамия. Кроме того, у них в результате сочетания бесполого размножения с половым образуются особые зачатки — семена, при помощи которых происходит расселение растений.
У покрытосеменных растений органом размножения является цветок. Для выяснения функционирования цветка необходимо проследить, какие процессы происходят в тычинках и пестиках. Как сказано выше, тычинка состоит из тычиночной нити и пыльника. Каждый пыльник образован двумя половинками, в которых развивается по две пыльцевые камеры (гнезда) — микроспорангии. В гнездах молодого пыльника имеются особые диплоидные клетки —микроспороциты, или материнские клетки микроспор. Каждый микроспороцит претерпевает мейоз и образует четыре микроспоры. Здесь же, внутри пыльцевого гнезда, микроспора увеличивается в размерах, ядро ее делится митотически, и образуется два ядра — вегетативное и генеративное. На поверхности бывшей микроспоры образуется прочная целлюлозная оболочка с несколькими округлыми порами, сквозь которые в конечном итоге прорастают пыльцевые трубки. В результате этих процессов каждая микроспора превращается в пыльцевое зерно(пыльцу) —-мужской гаметофит цветковых растений (рис. 8.18).
У однодольных растений в пыльцевом зерне, находящемся в пыльнике, генеративное ядро делится митотически с последующим образованием двух неподвижных мужских гамет — спер-миев. У двудольных образование спермиев происходит позже, когда пыльца попадает на рыльце пестика. Таким образом, зрелое пыльцевое зерно состоит из двух (вегетативной и генеративной) или из трех (вегетативной и двух спермиев) клеток.
Образование женского гаметофита происходит в семязачатке (семяпочке), находящемся внутри завязи пестика (рис. 8.19). Семязачаток — это видоизмененный мегаспорангий (нуцеллус), защищенный покровами. Покровы на верхушке не срастаются и образуют узкий канал — пыльцевход. В нуцеллусе, вблизи пыльцевхода, начинает развиваться диплоидная клетка — мегаспороцит (макроспороцит). Он делится мейотически, давая четыре гаплоидные макро- или мегаспоры, обычно расположенные линейно. Три мегаспоры вскоре разрушаются, а четвертая, наиболее удаленная от пыльцевхода, развивается в зародышевый мешок.
Последний растет, его ядро трижды делится митотически, в результате чего образуется восемь дочерних ядер. Они располагаются по четыре двумя группами— вблизи, пыльцевхода зародышевого мешка и на противоположном полюсе. Затем от каждого полюса отходит но одному ядру в центр зародышевого мешка. Это так называемые полярные ядра. В дальнейшем они могут сливаться, превращаясь в одно центральное, или вторичное диплоидное ядро (или их слияние происходит позднее, при оплодотворении). Остальные шесть ядер, по три на каждом полюсе, разделяются тонкими клеточными перегородками. При этом на полюсе у пыльцевхода образуется яйцевой аппарат, состоящий из яйцеклетки и двух клеток-синергид. На противоположном полюсе возникают так называемые клетки-антиподы, которые определенное время участвуют в доставке к клеткам зародышевого мешка питательных веществ, а затем исчезают'. Такая восьмиядерная семиклеточная структура — зародышевый мешок — является зрелым женским гаметофитом, готовым к оплодотворению. Образование пыльцы и зародышевого мешка у большинства растений завершается одновременно.
Опыление. У цветковых растений процессу оплодотворения предшествует опыление.
Опыление—это перенос пыльцы из пыльников тычинок на рыльце пестика. Различают два типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльцевые зерна переносятся на рыльце пестика того же цветка (ячмень, горох, тюльпан). У перекрестноопыляющихся растений осуществляется перенос пыльцы из тычинок цветков одною растения на рыльце пестика другого.
Наиболее часто перекрестное опыление осуществляется насекомыми и значительно реже ветром (береза, ольха, пырей, осоки), птицами, водой (водные растения).
В процессе длительной эволюции приспособление цветка к опылению насекомыми привело к формированию ярких, хорошо заметных, часто с приятным запахом цветков с нектарниками, вырабатывающими сладкую сахаристую жидкость. Кроме того, у таких растений образуется много пыльцы, которая служит кормом для ряда насекомых. Привлеченные яркой окраской или запахом цветка, насекомые, извлекая нектар из глубины цветка, касаются липкой или шероховатой поверхности пыльцевых зерен, которая прилипает к их телу. Перелетев на другой цветок, насекомое переносит часть пыльцы на рыльце пестика.
У цветков ветроопыляемых растений околоцветник отсутствует или плохо развит и не препятствует движению ветра; тычинки длинные, свисающие; пыльца сухая и мелкая, образуется в большом количестве; рыльца пестиков длинные, часто перистые. Большинство ветроопыляемых растений цветут до появления листьев, что облегчает опыление.
При перекрестном опылении, в отличие от самоопыления, у растений повышается уровень гетерозиготности потомства, что позволяет ему легче адаптироваться к постоянному изменению условий среды. В то же время самоопыление имеет одно существенное преимущество по сравнению с перекрестным: оно не зависит от погодных условий и посредников, поэтому осуществляется при любых условиях.
Оплодотворение. Попав на рыльце пестика, пыльцевое зерно начинает прорастать (рис. 8.20). Из Beгетативной клетки развивается длинная пыльцевая трубка, дорастающая по тканям столби ка до завязи и далее —до семязачатка. Из генеративной клетки к этому моменту образуются два спермия, которые спускаются в пыльцевую трубку. Рост пыльцевой трубки стимулируют ауксины, вырабатываемые пестиками, а к завязи она направляется в результате хемотропизма.
Пыльцевая трубка входит в семязачаток через пыльцевход, ее ядро разрушается, а кончик трубки при соприкосновении с оболочкой зародышевого мешка разрывается, освобождая мужские гаметы. Спермии проникают в зародышевый мешок в синергиду или в щель между яйцеклеткой и центральным ядром. Вскоре после вхождения пыльцевой трубки в зародышевый мешок синергиды и антиподы отмирают.
После этого один из спермиев оплодотворяет яйцеклетку. В результате образуется диплоидная зигота, из которой развивается зародыш нового растительного организма. Второй спермий сливается с двумя полярными ядрами (или с центральным диплоидным ядром), образуя тришюидную клетку, из которой впоследствии возникает питательная ткань —эндосперм. В его клетках содержится запас питательных веществ, необходимых для развития зародыша растения.
Слияние одного спермия с яйцеклеткой, а другого с полярными ядрами представляет собой уникальную особенность покрытосеменных — двойное оплодотворение. Такой способ оплодотворения был открыт в 1898 г. русским цитологом и эмбриологом С. Г. Навашиным.
Благодаря двойному оплодотворению происходит очень быстрое образование и развитие эндосперма. В сочетании с огромным числом поколений этим достигается существенная экономия энергетических ресурсов растений. Двойное оплодотворение ускоряет также весь процесс формирования семязачатка и семени.
После оплодотворения семязачаток развивается в семя, завязь пестика формирует плод.
У многих растений в образовании плода участвуют и другие части цветка: разросшееся цветоложе, основания чашелистиков, лепестков, тычинок (например, у яблони, груши).
Свой жизненный цикл — чередование спорофита и гаметофита — высшие растения унаследовали, вероятно, от своих водорослевых предков. Как известно, у водорослей наблюдаются самые различные взаимоотношения диплоидной и гаплоидной фаз жизненного цикла. Но у водорослевого предка высших растений диплоидная фаза была, возможно, развита больше, чем гаплоидная. В этой связи представляет большой интерес тот факт, что от древнейших и наиболее примитивных высших растений вымершей группы риниофитов в ископаемом состоянии достоверно сохранились только спорофиты. Скорее всего это можно объяснить тем, что гаметофиты у них были более нежные и менее развитые. Это ха рактерно также для огромного большинства ныне живущих растений. Исключение составляют только моховидные, у которых гаметофит преобладает над спорофитом.
Эволюция жизненного цикла высших растений шла в двух противоположных направлениях. У моховидных она была направлена в сторону возрастания самостоятельности гаметофита и его постепенного морфологического расчленения, потери самостоятельности спорофита и его морфологического упрощения. Самостоятельной, вполне автотрофной фазой жизненного цикла моховидных стал гаметофит, а спорофит низведен до степени органа гаметофита. У всех остальных высших растений самостоятельной фазой жизненного цикла стал спорофит, а гаметофит у них в течение эволюции постепенно уменьшался и упрощался. Максимальная редукция гаметофита связана с разделением полов. Миниатюризация и упрощение однополых гаметофитов происходили весьма ускоренными темпами. Гаметофиты очень быстро теряли хлорофилл, и развитие все чаще осуществлялось за счет питательных веществ, накопленных спорофитом.
Наибольшая редукция гаметофита наблюдается у семенных растений. Бросается в глаза, что как среди низших, так и среди высших растений все крупные и сложно устроенные организмы представляют собой спорофиты (ламинарии, фукусы, лепидодендроны, сигиллярии, каламиты, древовидные папоротники, голосеменные и древесные покрытосеменные).
Таким образом, всюду вокруг нас, будь то на поле или в саду, в лесу, в степи или на лугу, мы видим исключительно или почти исключительно одни только снорофиты. И лишь с трудом и обычно после долгих поисков мы найдем на влажной почве крошечные гаметофиты папоротников, плаунов и хвощей. Более того, гаметофиты многих плаунов подземные, и поэтому их чрезвычайно трудно обнаружить. И только печеночники и мхи заметны своими гаметофитами, на которых развиваются гораздо более слабые, упрощенные спорофиты, заканчивающиеся обычно одним верхушечным спорангием. А рассмотреть гаметофит любого из многочисленных цветковых растений, как и гаметофиты хвойных или других голосеменных, можно только под микроскопом.
По способу размножения высшие растения делятся на споровые и семенные. У споровых, появившихся в процессе эволюции раньше семенных, хорошо выражена смена поколений бесполого (спорофит) и полового (гаметофит). Споровые растения, одними из представителей которых являются папоротники, несут на своих листьях вместилища спор — спорангии, нередко, в свою очередь, собранные в кучки (сорусы). После созревания спор стенки спорангия трескаются и споры рассеиваются воздухом. Попадая на влажную почву, они прорастают, образуя маленькую зеленую пластинку — заросток (гаметофит), на котором развиваются женские (архегонии) и мужские (антеридии) половые органы. Архегонии содержат яйцеклетки, а антеридии сперматозоиды, способные у споровых растений передвигаться в жидкости. Капля росы или дождя, упавшая на заросток, дает возможность сперматозоиду достигнуть яйцеклетки и оплодотворить ее. После этого яйцеклетка начинает делиться и прорастает в новое растение (спорофит), на котором развиваются спорангии.
Переходным этапом, подготовившим размножение семенами, явилось появление разноспоровых растений, обладающих двумя типами спор: макро- и микроспорами, обычно размещающимися в различных спорангиях (мега- и микроспорангии). Из макроспор развиваются женские заростки, несущие только архегонии, из микроспор — мужские заростки, обладающие только антеридиями. Таким образом, чтобы оплодотворить яйцеклетку, сперматозоид должен был перебраться в другой заросток.
У семенных растений процесс смены поколений редуцирован. Мегаспора не покидает мегаспорангия, несколько видоизмененного и называемого у семенных растений семезачатком. Она прорастает внутри него, превращаясь в эндосперм, заключающий архегонии. Яйцеклетка оплодотворяется с помощью микроспор, рассеиваемых микроспорангиями (пыльниками). У семенных растений споры называются пыльцой. Пыльца, попадая на семезачаток, прорастает, образуя пыльцевую трубку, достигающую яйцеклетки, по которой и проникает к ней спермий. В отличие от сперматозоида, спермий лишен жгутиков и самостоятельно передвигаться не может. Из оплодотворенной яйцеклетки и окружающего ее эндосперма и возникает семя. После созревания оно покидает растение. Таким образом, заростки как мужской, так и женский крайне редуцированы. К тому же женский заросток (эндосперм) не покидает материнского растения и является как бы частью бесполого поколения — спорофита. Размножение семенами имеет преимущество, так как они, обладая запасом питательных веществ, заключенных в эндосперме, обеспечивают питание проростку. Кроме того, семя, попав в неблагоприятные условия, не теряет всхожести и может дождаться их изменения (например, дождя). Споры же в этом случае высохнут и погибнут. Несомненно, что появление семян у растений в конце девона позволило им захватить новые обширные местообитания, отличавшиеся сухим или сезонносухим климатом.
Существует несколько систем крупных подразделений высших растений. Мы воспользуемся системой, предложенной А. Л. Тах-таджяном, внеся в нее небольшие дополнения. Им выделяются следующие типы: риниофиты, мохообразные, плауновидные, членистостебельные, папоротниковидные. Последние делятся на классы: папоротники, прогимноспермы, голосеменные и покрытосеменные.