Вопрос № 4

ЛИСТ

Лист - это один из основных органов высших растений, занимающий боковое положение на стебле и выполняющий функции фотосинтеза, газообмена и транспирации. Листья имеют ограниченный рост, осуществляемый за счет деятельности вставочных меристем, и нарастают не верхушкой (как вайи папоротников), а основанием. Достигнув определенных размеров, лист до конца жизни остается без изменений.

Размер листьев бывает от нескольких миллиметров до 10 м и более (у пальм). Продолжительность жизни листьев зависит от морфо- физиологических особенностей растения, сезонных изменений в природе (продолжительной засухи, резких похолоданий и других факторов). У листопадных растений лист удерживается на протяжении вегетационного периода, т.е. несколько месяцев; у вечнозеленых (ели, сосен, плюща и др.) - от 1,5 до 5 лет и более.

Листья располагаются на стебле в определенном порядке. Порядок расположения листьев отражает симметрию в структуре побега. Различают три типа размещения листьев: спиральное, супротивное и мутовчатое. Спиральное (очередное) листорасположение - это расположение листьев по спирали, при этом из каждого узла стебля отходит один лист (вишня, береза). При супротивном расположении листья сидят на каждом узле попарно, один против другого (сирень). При мутовчатом листорасположении на одном узле находятся три листа и более (вороний глаз). Обычно листья на растении располагаются так, чтобы обеспечить наименьшую взаимную затеняемость. Это явление получило название листовой мозаики.

Морфологическое строение листа

Типичный взрослый зеленый лист состоит из листовой пластинки, черешка, основания и прилистников. Листья, соединенные со стеблем посредством черешка, называют черешковыми, в отличие от сидячих, где черешка нет и пластинка плавно переходит в основание.

Основание листа (нижняя часть, сочлененная со стеблем) бывает различной формы. Иногда оно почти незаметно или имеет вид подушечки, например у кислицы. У большинства однодольных и некоторых двудольных (зонтичные) основание листа разрастается, охватывая узел целиком, и образует трубку, называемую влагалищем листа. Влагалища могут быть зелеными, пленчатыми, прозрачными или бурыми, кожистыми (как у осок).

У некоторых видов растений (представители семейств бобовых, розоцветных и др.) у основания листа возникают парные выросты - прилистники, защищающие лист на ранних стадиях его развития. Их размеры и форма различны, они могут быть свободными или "приросшими" к черешку, чешуевидными или зелеными фотосинтезирующими. Прилистники могут существовать в течение всей жизни листа (горох, земляника) или опадать после его развертывания (береза, черемуха).

Для покрытосеменных растений отмечается большое разнообразие листьев. Различают простые и сложные листья. Простые листья состоят из одной пластинки. Сложный лист имеет общий черешок (рахис), к которому прикреплены на черешочках несколько листовых пластинок, называемых листочками сложного листа (рис.15). В зависимости от расположения листочков различают тройчатосложные (клевер, земляника),

пальчатосложные (конский каштан) и перистосложные листья. Перистосложные листья, имеющие на конце оси непарный листочек, называют непарноперистосложными (рябина), а с осью, переходящей в усик или шипик, - парноперистосложными (горох). Если общий черешок разветвлен, образуются многократносложные листья:

дваждыперистосложные, триждыперистосложные и т.д.

щ

\ 1

Лист называют простым, если он имеет одну листовую пластинку. Она может быть цельной (край листовой пластинки не изрезан, как у сирени, или изрезан незначительно, как у крапивы, березы, тополя) или расчлененной (листовая пластинка расчленена на четверть ее ширины и больше, как у дуба обыкновенного, калины, одуванчика, пижмы). По форме листовой пластинки выделяют округлые, овальные, яйцевидные, линейные, ланцетовидные и другие типы листьев. Кроме того, листья могут различаться по основанию (сердцевидное, округлое, клиновидное, стреловидное и т.д.) и верхушке (острая, тупая, выемчатая и т.д.) листовой пластинки.

Анатомическое строение листа

Структура листа отличается большим разнообразием, что зависит от различных условий обитания растений. Типичное анатомическое строение листовой пластинки отражает приспособленность к основной выполняемой функции - фотосинтезу, поэтому ее основной тканью является ассимиляционная (мезофилл). Остальные ткани листа обеспечивают работу мезофилла и поддерживают связь с окружающей средой (рис. 16).

С верхней и нижней стороны лист покрыт эпидермисом, выполняющим функции защиты, газообмена и транспирации. Обычно эпидермис однослойный, бесцветный. Нижний и верхний эпидермисы часто отличаются по опушению, характеру жилкования, цвету, расположению устьиц и другим признакам. На верхнем эпидермисе могут откладываться слои кутикулы и воска, снижающие испарение воды. Устьица у большинства наземных растений расположены с нижней стороны листа.

Под эпидермисом находится мезофилл, представленный несколькими слоями ассимиляционной ткани, в которой происходят основные физиологические процессы - фотосинтез и дыхание растений. У большинства растений мезофилл дифференцирован на столбчатый (палисадный) и губчатый. Столбчатый мезофилл располагается в один или несколько слоев под верхним эпидермисом. Его клетки плотно сомкнуты, имеют вытянутую форму и содержат около 75% хлоропластов листа. Основная функция столбчатого мезофилла - фотосинтез. Губчатый мезофилл расположен под столбчатым (с нижней стороны). Он представлен округлыми клетками с большими межклетниками и выполняет функцию газообмена.

Строение листьев зависит от условий произрастания растений. Листья растений засушливых мест обитания имеют приспособления, уменьшающие испарение: утолщение стенок эпидермиса, восковой налет, густое опушение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные, и с их поверхности испаряется много влаги. В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны.

В листе проводящие ткани формируют пучки, причем ксилема всегда повернута к верхней стороне, а флоэма - к нижней. Флоэму и ксилему в крупных проводящих пучках окружают клетки механической ткани. Проводящие элементы пучков с сопровождающими тканями называют жилками. Мезофилл листа густо пронизан жилками, образующими единую проводящую систему, которая связана с проводящей системой стебля.

Характер расположения жилок в листе (жилкование) является важным систематическим признаком. Жилкование листа бывает ( рис.17):

пальчатое, когда все жилки сходятся в одной точке у основания листовой пластинки (клен татарский);

перистое, когда выражена центральная жилка (лист березы);

дуговое (лист ландыша);

параллельное (лист злаков).

Два первых типа жилкования характерны для двудольных растений, два последних - для однодольных.

По своей форме листья различных растений не похожи друг на друга. Но даже самые разнообразные листья всегда можно объединить в две большие группы. Одну группу образуютпростые листья, другую — сложные.

Как отличить простой лист от сложного? На черешке каждого простого листа только одна листовая пластинка. А сложные листья имеют несколько расположенных на одном черешке листовых пластинок, которые именуют листочками.

Среди простых листьев различают цельные, лопастные, раздельные и рассеченные.

Цельные листья имеют многие деревья: береза, липа, тополь, яблоня, груша, вишня, черемуха, осина и другие. Лист считается цельным, если его пластинка цельнокрайняя или имеет неглубокие выемки.

 

Лопастным называют лист, у которого, как у дуба, вырезы-лопасти по краям пластинки доходят до одной четверти ее ширины.

Если надрезы листовой пластинки немного не доходят до средней жилки или основания листа, листья называют раздельными. Если же лист разрезан до средней жилки или до основания, он носит название рассеченного.

Лопастные листья — это листья клена, дуба, боярышника, смородины, крыжовника и некоторых других растений.

Возьмите несколько листьев разных растений, например: малины, рябины, ясеня, тополя, клена, дуба. Сравните листья рябины, малины, ясеня с листьями тополя, липы, клена и дуба. Чем они отличаются друг от друга? У листьев ясеня, рябины и малины на одном черешке расположено несколько листовых пластинок — листочков. Это сложные листья. Листья тополя, клена и дуба простые. У простых листьев листовая пластинка во время листопада отпадает вместе с черешком, а у сложных — отдельные листочки, составляющие лист, могут опадать раньше, чем черешок.

Сложный лист, состоящий из трех листовых пластинок, как у клевера, называюттройчатосложным или тройчатым.

Если лист образован несколькими листовыми пластинками, прикрепляющимися в одной точке, как, например, у люпина, его называют палъчатосложным. Если же листочки сложного листа прикрепляются по всей длине черешка, то такой лист — перисто-сложный.

Среди перистосложных листьев различают непарноперистые и парноперистые.

 

Непарноперистые листья — это те, что заканчиваются листовой пластинкой, не имеющей своей пары. Примером непарноперистых листьев будут листья рябины, ясеня, малины. Парноперистосложные листья встречаются реже, но все же некоторые растения с такими листьями вам известны. Это, например, горох посевной, мышиный горошек и душистый горошек.

Как простые, так и сложные листья двудольных и однодольных растений располагаются на стеблях в определенном порядке. Участки стебля, несущие лист, называются стеблевыми узлами, а участки стебля между узлами — междоузлиями.

Расположение листьев на стебле называют листорасположением.

Большинство растений имеет очередное листорасположение, например: рожь, пшеница, береза, яблоня, подсолнечник, фикус, роза. Листья у них расположены спирально вокруг стебля по одному, как бы чередуясь друг с другом, поэтому такое расположение и называют очередным.

Листья сирени, жасмина, клена, фуксии, глухой крапивы расположены на стебле не по одному, а по два: один лист против другого. Такое листорасположение называют супротивным.

Иногда встречаются растения с мутовчатым листорасположением. У них листья растут на стебле пучками, мутовками, располагаясь по три и более- листа в узле, и образуют как бы кольцо (мутовку) вокруг стебля. Среди комнатных растений мутовчатое листорасположение имеет олеандр, в аквариуме — элодея, среди диких растений — подмаренник северный, клевер люпиновый, вороний глаз четырехлистный и другие травянистые растения.

Листорасположением, или филлотаксисом, называют порядок размещения листьев на оси побега. Закономерности размещения листьев связаны с деятельностью апекса побега и отражают его радиальную симметрию. Они имеют подчас довольно сложный характер. В описательной морфологии при характеристике листорасположения чаще всего ориентируются на количество листьев , отходящих от одного листового узла . Различают три основных типа листорасположения ( рис. 53 ) - спиральное, или очередное, когда от каждого узла стебля отходит один лист ( дуб , береза , злаки , зонтичные и др.), супротивное - когда на каждом узле сидят друг против друга два листа ( клен , сирень , губоцветные ), и мутовчатое - когда каждый узел несет три и более листьев ( олеандр ,элодея ).

Листорасположение взрослого побега определяется порядком заложения листовых примордиев . Это наследственный признак. Иногда определенным типом листорасположения характеризуются целые семейства.

В процессе роста побега его листорасположение может меняться. Кроме того черешки листьев могут изгибаться, и в силу этого положение пластинок листьев также изменяется. При этом пластинки всех листьев в конечном итоге располагаются, не затеняя друг друга, а образуя единую плоскость, где просветы между крупными листьями заполнены более мелкими листьями. Подобное явление, получившее название листовой мозаики , позволяет растению более полно использовать падающий на него солнечный свет.