Внутривидовые отношения.

Воспроизводительный комплекс поведения. В репродуктивный комплекс поведения животных входит огромное число разнообразных актов и программ. Здесь преобладают внутривидовые отношения, наиболее эволюционно стабильные. Преобладающими оказываются «видовые стереотипы», базирующиеся в основном на врожденной основе. В репродуктивном комплексе поведения каждого вида может быть несколько периодов, каждый из которых имеет свою программу, подчиняющуюся определенным сигналам как экзогенного, так и эндогенного происхождения.

Репродуктивная сигнализация Основное назначение репродуктивной сигнализации – посредством различных сигналов обеспечить успешное размножение вида.

Избирательность спаривания базируется на видоспецифических особенностях поведения, на оптических, звуковых и химических сигналах. Оптический канал передает определенный набор красок, поз, выразительных движений и мимики. Звуковой – видоспецифические звуки. Химический – запахи, оставляемые как самцами, так и самками.

Биологическое значение всей этой сигнализации многогранно: дает возможность определить видовую принадлежность партнера, в значительной степени исключает межвидовую гибридизацию и таким образом сохраняет морфофункциональную стабильность вида. Если встретятся два сходных по своей морфологи вида, то их скрещиванию и появлению бесплодных межвидовых гибридов обычно препятствуют «этологические преграды», своего рода коды, которые передаются типичными для вида звуками, запахами, окраской, телодвижениями и мимикой.

Брачные сигналы дают возможность разнополым особям одного вида находить и узнавать о физиологической готовности к размножению своих партнеров, контактировать созревшим особям разного пола, выбирать наиболее подходящих партнеров (половой отбор) и нередко обеспечивают даже половое дозревание тех особей, которые в данный момент еще недостаточно подготовлены к размножению.

Перечисленные три канала брачной сигнализации охотничьими животными обычно применяются комплексно. Каждый из них имеет свои особенности и преимущества.

Звуковой канал – дистантный и применятся в условиях плохой видимости (лес, темнота ночи, расчлененный рельеф).

Химический также может быть дистантным, кроме того, он долговременный, т.е. надолго остающийся после ухода животного.

Оптический позволяет с большой точностью определить местонахождение партнера, различить его внешние особенности и характер движений и мимики.

У большинства млекопитающих основным каналом брачной сигнализации является хеморецепция. Самцы узнают о готовности самок к спариванию по издаваемым ими специфическими запахам. При этом большое значение имеют звуковая сигнализация, оптический канал и осязание, широко дополняющие химическую сигнализацию. Хорошо известны ритуальные драки у самцов оленей, сайгаков и лосей, подбирающих себе гаремы. Известны ритуалы в брачный период у ластоногих, зайцев и др.

Забота о молодых. Одним из элементов репродуктивного поведения является забота о судьбе нарождающегося потомства. Почти все виды животных характеризуются активной заботой о своей молоди, образованием четко обусловленных семейных пар или групп и довольно длительным пребыванием молодых вместе со своими родителями.

«Родительское» поведение животных складывается из следующих процессов:

Нахождение места для гнезда или логова.

Строительство гнезда (норы) для пребывания там молоди.

Выкармливание и уход за незрелорождающимися детенышами либо выкармливание и обучение зрелорождающегося молодняка.

Защита молодняка от различных врагов и паразитов.

У незрелорождающихся млекопитающих для рождения и вывода детенышей в укромном месте или в определенных биотопах родители выкапывают в почве различной сложности норы, берлоги и логовища. Одни устраивают свои выводковые гнезда в дуплах деревьев, другие – на растениях. Например, мышь-малютка свое шарообразное гнездо из тонких стеблей трав и растительного пуха прикрепляет к стеблям злаков на высоте 20-30 см от земли. Если гнездо белки не в дупле, то оно так же шарообразное изо мха, растрепанной коры деревьев, прутиков и помещается на хвойных деревьях на высоте до 10 м. При этом самка часто строит несколько гнезд, в которые перетаскивает бельчат при сильном заражении первого гнезда эктопаразитами.

«Гнездовое поведение» представляет собой сложный комплекс врожденных актов: сбор материала, строительство гнезда (норы, логова и пр.), замена подстилки, перенос детенышей и укрывание их подстилкой, обогрев, выкармливание молоком, защита убежища. В этом сложном комплексе врожденные элементы поведения тесно переплетены с приобретенными. Здесь особый интерес представляет строительство речными бобрами хаток, нор, каналов и плотин и сооружение разнообразных нор сурками и другими видами.

Норные животные рождаются слепыми, глухими и беспомощными, первоначально у них действуют лишь безусловные рефлексы сосания и дефекации. Их ювенильный период жизни делится на три стадии:

1. – от рождения до прозревания, когда у них отмечаются врожденные элементы поведения;

2. – от прозревания и слуховой рецепции до окончания лактации (в этот период у молодняка формируются многие начальные жизненно важные реакции);

3. – от лактации до половой зрелости (начала самостоятельной жизни).

Для каждой из трех стадий характерны свои особенности поведения как детенышей, так и родителей. На первых двух стадиях общей чертой является кормление детенышей (молоком и обработанной пищей), перенос детенышей на новое место в случае опасности и чистка их покровов. На второй – самоотверженная защита потомства, что свидетельствует о сильно развитом материнском инстинкте. На третьей – формирование видоспецифического полового поведения.

У зрелорождающихся млекопитающих часто устройство гнезд, логовищ не отмечается, и рождение детенышей происходит без предварительной подготовки места их содержания. Это характерно копытным, зайцеобразным, ластоногим. У детенышей сразу же после рождения четко действует рефлекс следования за самкой или затаивания. У этих детенышей сразу же начинается активный контакт с родителями, подчинение их сигналам, рефлекс подражания. На основе этого контакта образуются прочные семейные группы.

Групповое поведение. Одним из элементов группового поведения являются скопления – простейшие образования групп животных, происходящие не вследствие привлечения одних особей другими, а в результате привлечения в одно и то же место каждой особи независимо от других.

Привлекающие факторы при этом могут быть самые разные: наличие пищи (падальщики у разлагающихся органических остатков), скопления травоядных на пастбищах, скопления у водопоев; привлекающие запахи и др. Большие скопления образуются при миграциях животных, на местах отдыха, ночевках или у каких-либо преград, возникающих на пути миграции (например, у рек). В таких кратковременных скоплениях животные контактируют друг с другом, вступают в определенные взаимоотношения, но на короткий срок и обычно по случайным совпадениям.

Группы животных создаются в результате взаимного привлечения особей, как правило, с характерным социально взаимообусловленным поведением, базирующемся на контактах и сложных комплексах сигналов. Условно группы и групповое поведение животных можно делить на семейное и несемейное.

Семейные группы – это частный случай группового поведения, но семейное поведение имеет очень большое значение в жизни млекопитающих. Образование семейных групп происходит как следствие репродуктивного поведения. Эти группы состоят из родителей (или одного из них) и их потомства одной или нескольких генераций. Обычно родители доминируют в этих группах, кормят и защищают потомство и способствуют выработке у него необходимых для самостоятельной жизни реакций и навыков. Длительность существования семейных групп у животных разных видов различна: от нескольких недель до нескольких лет. Семейные группы и семейное поведение имеет место обычно до тех пор, пока молодые не подрастут и не приобретут основные черты поведения взрослых. Тогда происходит распад семейных групп, и животные переходят либо к одиночной жизни, либо к образованию несемейных групп (стад).

Несемейные группы. Групповое поведение животных одного вида проявляется в согласованности действий особей, входящих в данную группу. Эта согласованность обычно происходит на основе различной сигнализации и инстинкта подражания, которые позволяют группе действовать как единому целому. Действительно, групповое поведение и жизнь в стадах, колониях следует рассматривать как адаптацию данной популяции. Именно групповое поведение создает определенные преимущества всей группы в целом, давая ей возможность коллективно влиять на окружающую среду в сторону ее оптимизации. Поэтому животные с групповым образом жизни отличаются обычно высокой численностью и большой экологической устойчивостью.

Выделяют два типа несемейных группировок, различающихся особенностями взаимоотношений и поведения животных:

1. - С доминированием одних особей над другими (иерархические группы). Взаимоотношения в группе и единство группы основаны на системе “господства” и “подчинения” как проявлении разнокачественности особей в их поведении. Это значительно способствует существованию популяции вида в целом. Степень доминирования в стадах различных животных очень варьирует. Доминирующие особи часто сменяются. В одних случаях лидером является самка, в других – самец.

2. – Стада без доминирования. Стаи этого типа в основном имеют место в классе рыб, редко у млекопитающих.

Оборонительно-пищевое поведение групп.

Оборонительное поведение. Стайное поведение у некоторых животных проявляется в выделении «отпугивающего вещества»: не защищая особь, защищают стаю, что известно у рыб и мышевидных грызунов. «Запах страха», выделяемый железами испуганной или раненой мышью, отпугивает от данного места сородичей. Такие сигналы приносят пользу всей популяции.

Для копытных животных стайное скопление имеет определенное защитное значение по отношению к кровососущим насекомым. Летом при обилии гнуса (слепни, комары, кровососущие мухи) северные олени собираются в плотное стадо. Кровососы обычно садятся на первую встречную жертву, находящуюся в наружных рядах, и почти не проникают в глубь стада. Животные в центре стада стоят или лежат спокойно, а внешние ряды беспокоятся и постепенно передвигаются в центр стада. Чем активнее ведут себя кровососы, тем настойчивее прорываются к центру измученные гнусом олени из внешних рядов. Подсчитано, что при 500 оленях в стаде защищено от кровососов 56% стада, при 2000-77%, а при 4000-83% (Баскин, 1970).

Коровы или лошади, спасаясь от кровососов, становятся тесной группой головами к центру или «валетом» и отмахиваются хвостами от паразитов.

Иногда групповое поведение выступает как защита от неблагоприятных абиотических факторов среды. Во время снежных буранов стада овец, лошадей, антилоп, северных оленей образуют плотные скопления, в которых животные с наветренной стороны постепенно передвигаются на подветренную. В степях и пустынях в жару овцы также образуют скопления, пряча свои головы в тени друг друга.

Стадо овцебыков выстраиваются кругом, головами наружу, образуя так называемое «каре» с целью защиты молодняка от хищников.

Значение группы при питании. Значение группировки животных для питания довольно разнообразно. Группа легче находит скопления пищи (дельфиновые и китообразные). «Коллективные охоты» характерны для хищников, поскольку группа может окружить добычу, препятствуя ее бегству; способна оттеснить добычу от укрытий или «прижать» ее в неудобном для нее месте; дезориентировать стадо и внести в его поведение элементы паники. Польза от групповой охоты будет только в случае взаимообусловленного и согласованного поведения ее членов. Успешные стайные охоты («оцепление», «нагон», «подставление» и пр.) известны у волков, гиеновых собак, динго, косаток и др. хищников.

Значение группы при миграции и размножении. Мигрирующие стадами животные лучше ориентируются в пространстве (зрительная и запаховая ориентация). Животные в большой группе становятся почти недоступны для одиночных хищников (овцебыки, олени, зубры). В неосвоенном миграционном пространстве животным в группе легче отыскать скопление корма, найти место отдыха.

Очень слабо изучена роль группового поведения животных при размножении. Сайгаки при размножении образуют скопления типа «родильных площадок», ластоногие собираются на лежбища. Указанные группировки и скопления животных имеют значение для интенсификации и синхронизации процессов размножения. Молодые генерации появляются в наиболее оптимальных для них условиях.

Следует, однако, подчеркнуть, что у многих видов животных несемейные группы непостоянны. Образуются лишь на определенных этапах жизненного цикла (миграции, зимовки и т.д.), а при размножении эти стада часто распадаются на пары или семейные группы.

Опосредованное обучение. Почти у всех видов млекопитающих имеет место опосредованное обучение: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2-3 раза быстрее, чем в одиночестве, что связано с подражанием.

Главное значение опосредованного обучения в том, что приобретаемые элементы поведения создаются без непосредственного воздействия на данное животное. Например, достаточно видеть, как хищник схватил соседа по группе, либо наблюдать, как соседи избегают то или иное опасное животное, или воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи: необязательно животным самим испытать ее ядовитое действие. Достаточно пронаблюдать, что едят или чего избегают более опытные сородичи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе испытать вредное воздействие хищника или ядовитой пищи, что в природе ведет к гибели. В группе необходимые особенности поведения (опыт) передаются в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок и меньшей потерей числа особей в популяции. В этом заключается огромное адаптивное значение опосредованного обучения, то есть имитационное поведение – «это главный хранитель вида» (Орбели, 1949).

У каждого дикого животного три источника познания:

1. Опыт предков в виде инстинктов, переданных ему по наследству;

2. Пример родителей и других взрослых животных того же вида, обычаи и повадки которых он перенимает;

3. Собственный опыт.

Упрощенно можно говорить о двух типах опосредованного обучения, переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Обучение в несемейных группах. Суть обучающего значения стаи в том, что подражание происходит в форме «актера» и «зрителя». Например, у копытных формирование поведения в стаде происходит за счет подражания. При появлении в стаде (отаре, табуне) одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других («зрителей») в короткий срок приобретают приемы своих учителей-«артистов». Аналогичное научение отмечено у дельфинов и косаток. То есть в группе животных открываются возможности использования опыта немногих особей всей группой.

Опосредованное обучение в семейных группах. Обучение молодых животных их родителями наиболее развито у млекопитающих и птиц и называется «сигнальная преемственность». В результате биологического контакта поколений осуществляется передача последующим поколениям накопленной информации и соответствующих особенностей поведения (Промптов, 1929). Эти особенности не врожденны, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. Через подражание и память передающаяся из поколения в поколение информация в то же время может постоянно изменяться адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением.

Сигнальная преемственность является промежуточным звеном между врожденными элементами поведения (относительно стабильными) и индивидуально приобретаемыми (чрезвычайно лабильными). В начале сигнальной преемственности стоит явление запечетлевания (imprinting). Суть его в том, что на ранних стадиях развития зрелорождающиеся детеныши формируют привязанность к внешнему виду матери. То есть новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и на длительный период окружающую обстановку и прежде всего своих родителей – их внешний вид, голос и запах. Далее следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включая подражание, следование, целый ряд сигналов, нередко поощрения и наказания. Это целый сложный арсенал навыков.

Составляющие биологических «традиций вида» не являются наследственными, но в большей части представляют тонкие «уравновешивания» организма с условиями среды. Это «школы» выдр, где молодые обучаются плавать, ловить рыбу, защищаться; это обучение в семьях волков, которое длится более года; обучение молодых в семьях бурых медведей, бобров, сурков. Дельфины обучают детенышей ловить и поедать добычу. У некоторых видов этот период длится недолго (мелкие по размерам виды), а у других весьма длительное время (крупные по размерам виды животных – медведь, лось, слон и др.).

Биологическое значение опосредованного обучения. Опосредованное обучение у зверей проникает даже в сексуальное и материнское поведение. Например, биологически нормальный самец обезьяны, выращенный в изоляции от особей своего вида, оказался неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко и уничтожает их. Кроме инстинкта здесь требуется и «научение» в процессе общения с себе подобными.

Опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или части популяции какого-либо вида с резким изменением видовых стереотипов. Так, в Англии большие синицы научились открывать картонные крышки у бутылок со сливками, которые торговцы оставляли у дверей своих клиентов, и выпивать часть сливок. Хищничество новозеландского насекомоядного попугая кеа, который стал нападать на овец и выклевывать сало на спине. Хищничество кабана на оз. Балхаш, который в зимнюю пору специализируется на разорении хаток ондатры. Заготовка с поля ондатрой на зиму початков кукурузы. Когда после сильной засухи ондатры не заготовили кукурузу и большая их часть погибла, поскольку новое поколение не научилось использовать кукурузу, и зимняя смертность этой популяции стала очень высокой.

Многие промысловые животные выработали по отношению к охотнику сложные оборонительные особенности поведения: умело прячутся (волки, козлы при отстреле их с вертолета или самолета), запутывают свои следы (лисицы, медведи), меняют повадки (умело уходят из окладов лоси, волки), избегают капканов и ядов (лисицы, волки), подбирают остатки пищи в местах скопления туристов (волки, медведи, лисицы). При хорошем отношением со стороны человека животные перестают его боятся и даже просят пищу (белки, медведи, большие синицы). Многие птицы и млекопитающие связали свое поведение с рыбным промыслом (дельфины, сивучи).

Игра животных. У детенышей млекопитающих развитие поведения совершенствуется в форме игровой активности вплоть до полового созревания. Игровая активность молодняка приводит животное в положительное эмоциональное состояние, при этом расходуется «избыточная энергия». Вместе с тем мотивация игрового поведения молодняка является упражнением для формирования взрослого поведения. То есть функциональное значение игр состоит в подготовке к взрослой жизни и накоплению соответствующего опыта путем упражнений и факультативного научения.

По своей сущности игра является развивающей и познавательной деятельностью, охватывающей большинство функциональных сфер. Это совокупность ювенильных специфических проявлений обычных форм поведения взрослых. Например, сексуальные игры являются необходимым условием способности к спариванию у взрослых особей. У псовых уже в возрасте 1-1,5 месяца начинают формироваться элементы иерархических отношений. Рано начинают проявляться «сигнальные движения» с проявлением демонстрационного поведения в виде поз, «трепания» партнера, «приглашения» к игре, «заигрывания» и сигналы, предотвращающие «серьезный» исход борьбы в виде позы «умиротворения» и пр.

Норные животные, которым родители приносят корм (волк, лисица, сурки, бобры), играют больше, чем зрелорождающиеся (копытные, зайцы, медведь). Так как детенышам приходится много времени тратить на поиск корма, на игры остается мало времени.

В эксперименте в неволе для многих животных показано, что если детенышей лишить возможности совместно играть, то во взрослом состоянии сфера их общения окажется заметно ущемленной или даже искаженной. Детеныши, выращенные без игрового общения, часто обнаруживали повышенную агрессивность, нарушения в общении с половыми партнерами, а также нарушения в материнском поведении.

Функцию партнера в игре детеныша может осуществлять один их родителей. При содержании в неволе – и человек. В ходе игры молодые животные приобретают разнообразную информацию о свойствах и качествах предметов окружающей среды, тем самым конкретизируют и дополняют видовой опыт применительно к конкретной среде. Это относится и к игровому манипулированию «биологически нейтральными или значимыми» объектами (палки, камни, листья, подпрыгивание за веточкой и пр.). Не является игрой манипулирование пищевыми объектами во время еды или гнездостроительным материалом во время сооружения гнезда.