- •Т е м а: “Тканини. Цитологія.”
- •Морфофункціональна класифікація епітелію
- •Класифікація сполучної тканини
- •Т е м а: “Кісткова система.”
- •Актуальність теми
- •Т е м а: “Кісткова система.”
- •Т е м а: “Кісткова система.”
- •Т е м а: «Кісткова система.»
- •Актуальність теми
- •Лекція № 8 Тема: “м’язева система.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Інформаційний матеріал
- •Лекція № 9 Тема: “м’язева система.”
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Інформаційний матеріал
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Інформаційний матеріал
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Т е м а: “Нервова система.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Інформаційний матеріал
- •Т е м а: “Органи чуття.”
- •Актуальність теми
- •Навчальна мета
- •Т е м а: “Органи чуття.”
- •Т е м а: “Залози внутрішньої секреції”
- •Т е м а: “Система крові.”
- •Т е м а: «Серцево-судинна система.»
- •Т е м а: “Серцево-судинна система.”
- •Актуальність теми
- •Т е м а: “Серцево-судинна система.”
- •Т е м а: “Серцево-судинна система.”
- •Т е м а: “Дихальна система.”
- •Т е м а: “Система органів травлення.”
- •Т е м а: “Система органів травлення.”
- •Т е м а: “Система органів травлення.”
- •Т е м а: “Обмін речовин і енергії.”
- •Т е м а: «Системи виділення.»
- •Т е м а: “Статева система.”
- •Хмельницький базовий медичний коледж Лекції по анатомії і фізіології
- •М. Хмельницький
Т е м а: “Органи чуття.”
* Анатомо-фізіологічні аспекти саморегуляції функцій організму
* Зорова сенсорна система, її допоміжний апарат
* Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат
АКТУАЛЬНІСТЬ ТЕМИ
Зорова сенсорна система сприймає близько 90% інформації. Зорове сприйняття — багатоланцюговий процес, який починається з проекції зображення на сітківку ока і збудження фоторецепторів і закінчується в центральній нервовій системі. Завдяки мозку людина сприймає форму, величину, колір, рух предмета тощо.
Слухова сенсорна система є другою за значенням і обсягом інформації, одержуваної від навколишнього середовища. У зв'язку з виникненням членороздільної мови слух відіграє дуже важ ливу роль у житті людини.
Вестибулярна система відіграє провідну роль у просторовій орієнтації людини. Формування слухового і вестибулярного апарату відбувається одночасно, тому в їхній будові є багато схожих структур.
Знання анатомії зорового, слухового, вестибулярного аналізаторів та фізіологічних процесів, які в них відбуваються, розширює уявлення студентів про інтегративну діяльність мозку, дає розуміння процесів взаємодії організму із зовнішнім середовищем, а також є фундаментом вивчення клінічних дисциплін.
НАВЧАЛЬНА МЕТА
Знати: структурну та функціональну організацію зорової, вестибулярної і слухової сенсорної системи.
Уміти: намалювати схему зорового аналізатора, побудувати зображення предмета на сітківці, визначати гостроту зору, досліджувати колірний зір, пояснювати його механізм; схематично зображувати будову слухового аналізатора, проводити дослідження кісткової та повітряної провідності звуку.
ІНФОРМАЦІЙНИЙ МАТЕРІАЛ
Орган зору, або око, є периферійною частиною зорового аналізатора. Око складається з очного яблука та додаткових органів
Очне яблуко (bulbus oculi) за формою нагадує кулю. Воно розташоване в орбіті; між оком і кістковою стінкою орбіти лежать жирова тканина, зв'язки, м'язи і сльозова залоза. Око підвішене на зв'язках таким чином, що довільні м'язи, локалізовані в орбіті, можуть рухати його вниз, догори і з боку в бік Очне яблуко має передній полюс (точка рогівки, що найбільше виступає) і задній полюс (знаходиться латеральніше від місця виходу з очного яблука зорового нерва). Пряма лінія, проведена між двома полюсами, називається оптичною, або зовнішньою, віссю, і є його найбільшим розміром. Частина зовнішньої осі між задньою поверхнею рогівки і сітківки має назву внутрішньої осі. Якщо внутрішня вісь ока довша, то промені світла після заломлення збираються у фокусі спереду від сітківки, якщо коротша — позаду від сітківки.
Ще розрізняють зорову вісь — вісь, проведену від переднього полюса до центральної ямки сітківки.
Площина, перпендикулярна оптичній осі — очний екватор, який поділяє очне яблуко на передню і задню половини. Лінії, проведені перпендикулярно до екватора, які з'єднують на поверхні очного яблука обидва його полюси, називаються меридіанами. Очне яблуко утворене трьома оболонками і ядром.
Оболонки очного яблука
1) зовнішня оболонка, або фіброзна — складається з двох частин — непрозорої білкової оболонки (склери), яка оточує очне яблуко (становить 5/6 його поверхні), і прозорої рогівки, яка вкриває передній полюс очного яблука (1/6 поверхні). Місце переходу рогівки в склеру називається лімбом. Зовнішня оболонка найміцніша з усіх трьох оболонок, виконує захисну функцію, завдяки їй очне яблуко зберігає притаманну йому форму;
2) середня, або судинна,— поділяється на три частини: райдужку, війкове тіло, власне судинну оболонку. Ця оболонка виконує трофічну функцію. Власне судинна оболонка, розташована між склерою і зоровою частиною сітківки, є задньою, найбільшою частиною судинної оболонки, яка вистилає 2/3 внутрішньої поверхні склери. Війкове (циліарне) тіло це продовження передньої частини судинної оболонки, воно складається з війкового (циліарного) м'яза та війкових відростків. Війковий м'яз, натягуючи прикріплений до капсули кришталика війковий поясок, змінює кривину кришталика і виконує функцію акомодації. Війкові відростки утворені судинними сплетеннями, які продукують водянисту вологу.
Райдужна — утворює передню частину судинної оболонки і має круглий отвір (зіницю). Основу райдужки утворюють два м'язи: м'яз — звужувач зіниці і м'яз — розширювач зіниці. Райдужка відіграє роль діафрагми, яка регулює кількість світлових променів, які потрапляють в око, завдяки чому в темноті зіниця розширюється, а на світлі — звужується (зіничний рефлекс). У райдужці міститься пігмент, від кількості якого залежить колір очей;
3) внутрішня оболонка, або сітківка,— прилягає своєю зовнішньою поверхнею до судинної оболонки на всьому шляху аж до зіниці, а внутрішньою — до склистого тіла. У сітківці виділяють дві нерівні частини: задню, більшу, яка сприймає світлові подразнення (зорова частина сітківки), і передню, меншу, яка не містить світлочутливих елементів і називається сліпою частиною сітківки. Зорова частина сітківки складається з десяти шарів. Усі шари сітківки, окрім зовнішнього пігментного, утворені нейронами, три види яких є основними:
• фотосенсорні нейрони (їхні дендрити утворюють палички і колбочки). Палички — це рецептори сутінкового вечірнього бачення, світлочутливі, розкидані по всій сітківці (їх близько 130 млн), дають інформацію про контури предмета, його переміщення. Колбочки — це рецептори денного бачення, кольорочутливі, розміщені в ділянці жовтої плями (їх близько 7 млн), дають інформацію про колір предмета, чітку його форму;
• біполярні (провідникові) нейрони — передають інформацію;
• оптично-вузлові (оптико-гангліозні) нейрони, аксони яких формують зоровий нерв.
Сліпа частина сітківки складається із двох шарів: пігментного та шару епітеліальних клітин.
На задній поверхні зорової частини сітківки помітне добре виражене овальної форми підвищення — диск зорового нерва — тут збираються аксони гангліозних нервових клітин сітківки, які, проникаючи через склеру, утворюють стовбур зорового нерва. У ділянці диска знаходиться сліпа пляма (у цій ділянці сітківка складається лише із шару нервових волокон, усі інші шари — відсутні, тому ця ділянка не є зоровою).
Латеральніше від сліпої плями (на 3—4 мм назовні) на сітківці є ще одна специфічна ділянка, так звана жовта пляма, вона круглої або овальної форми, з невеликим заглибленням у центрі — центральною ямкою (тут містяться тільки колбочки) — це місце найкращого сприйняття зорових подразнень Ядро очного яблука — це прозорі середовища ока:
• кришталик (lens) — прозоре, двоопукле утворення. Власна речовина кришталика не має судин та нервів і складається з кришталикових волокон, які є видозміненими епітеліальними клітинами. Зовні кришталик оточений капсулою. У капсулу вплітаються волокна війкового пояска (зв'язки), які сполучають кришталик з війковим тілом. Завдяки цьому кришталик змінює свою форму під час скорочення та розслаблення циліарного м'яза і, таким чином, є пасивною частиною акомодаційного апарату ока. Кришталик є основним світлозаломлювальним середовищем;
• склисте тіло (corpus vitreum) — прозора маса желеподібної речовини, розташована в порожнині між кришталиком і сітківкою;
• передня камера ока знаходиться між рогівкою і райдужкою, заповнена водянистою вологою;
• задня камера ока розміщена між райдужкою і кришталиком та війковим тілом, теж заповнена водянистою вологою, яка відтікає у венозну пазуху склери, що знаходиться у ділянці лімба. Передня і задня камери очного яблука сполучаються між собою через зіницю. Таким чином, око складається із двох систем:
1) оптичної системи світлозаломлювальних середовищ (рогівка, водяниста волога камер ока, кришталик, склисте тіло. Чітке бачення здійснюється тільки за умови прозорості заломлювальних середовищ ока);
2) рецепторної системи сітківки (світлочутливі клітини з їхніми закінченнями у вигляді паличок та колбочок, з якими зв'язаний зоровий нерв).
Додаткові органи
1. Повіки (palpebrae) — це шкірні складки (верхня і нижня), які під час змикання повністю прикривають очне яблуко. У товщі повік містяться хрящі, м'язи та залози. За допомогою повік відбувається дозування сили світлового подразнення, захист ока від висихання та запобігання потраплянню в око дрібних пилових частинок. Передня поверхня повік вкрита тонкою шкірою, яка легко збирається у складки. Задня поверхня повік вистелена сполучною оболонкою, або кон'юнктивою. Кон'юнктива — тонка, рожевого кольору слизова оболонка, що вкриває задню поверхню повік та передню поверхню очного яблука, за винятком рогівки. У цій оболонці є поодинокі келихоподібні клітини, що секретують слиз.
2. Руховий апарат (м'язи ока): верхній прямий м'яз ока, нижній прямий м'яз ока, присередній прямий м'яз ока, бічний прямий м'яз ока, верхній косий м'яз ока, нижній косий м'яз ока — ці м'язи здійснюють рух очного яблука. М'яз — підіймач повіки не виконує окорухової функції, але належить до м'язів ока.
3. Сльозовий апарат (apparatus lacrimalis) складається зі сльозових залоз та системи шляхів, що проводять сльозову рідину. Сльозова залоза розміщена у верхньозовнішньому куті орбіти і складається з кількох груп складних альвеолярно-трубчастих залоз, серозних за типом секреції. До складу секрету входить бактерицидна речовина — лізоцим. Сльоза виділяється сльозовою залозою і потрапляє в кон'юнктивальний мішок, далі потрапляє в сльозове озеро, із нього через верхню та нижню сльозові точки сльоза потрапляє у верхні та нижні канальці, які, зливаючись, утворюють сльозовий мішок, нижній кінець якого переходить у нососльозову протоку, яка відкривається у нижній носовий хід.
Фізіологія органа зору
Акомодація — пристосування ока до бачення предметів на різній відстані. Акомодація забезпечується кришталиком, кривина якого може змінюватися, причому діапазон акомодації кришталика найбільший у молодому віці. Кривина кришталика регулюється шляхом розслаблення або натягу війкового пояска. Так, наприклад, якщо необхідно розглядати предмети, які знаходяться на далекій відстані від ока, відбувається розслаблення війкового м'яза і війкова зв'язка натягується. Натягнення війкової зв'язки спричинює натягнення капсули кришталика та зменшення його кривини і фокусування предметів на сітківці. Якщо необхідно розглянути предмети, які розташовані на близькій відстані, війковий м'яз скорочується, ослаблюється натягнення війкової зв'язки та капсули кришталика, і під дією еластичних сил кривина його збільшується, таким чином заломлювальна сила збільшується. Скорочення війкових м язів відбувається рефлекторно завдяки надходженню імпульсів у середній мозок і збудженню парасимпатичних волокон, які входять до складу окорухового нерва. З віком у результаті зменшення еластичності кришталика і ослаблення війкових зв'язок сила акомодації знижується, найближча точка чіткого бачення поступово віддаляється. Це явище носить назву пресбіопії (стареча далекозорість).
Аномалії рефракції
Спостерігаються найчастіше два основні дефекти заломлю вання світлових променів — міопія (короткозорість) і гіпер метропія (далекозорість). Для одержання чіткого зображення головний фокус ока повинен бути на сітківці. Але якщо око у поздовжньому напрямку довше чи коротше, то, незважаючи на нормальний ступінь заломлювальної сили оптичного апарату, паралельні головній оптичній осі промені сходитимуться не точно на сітківці. При міопії такі промені сходяться перед сітківкою, а при гіперметропії — за нею. Звичайно корекція повинна проявлятися у зміні заломлювальної сили ока. Міопія коригується розсіюваними лінзами, а гіперметропія — збиральними. Корекція може бути виконана шляхом зміни кривини рогівки, наприклад, за допомогою відповідної операції або дії лазерного випромінювання. Рефракція ока може відрізнятись у різних меридіанах. Цей стан називається астигматизмом. Він спричинений неможливістю концентрування всіх променів в одну точку, в один фокус, унаслідок неоднакового заломлення променів у різних напрямках.
Зіничний рефлекс полягає у зміні діаметра зіниць. Розрізняють пряму реакцію на світло (звуження на боці освітлення) та співдружну (звуження на протилежному боці). Зіниці звужуються під час розглядання близько (10—15 см) розташованих предметів (реакція на конвергенцію), розширюються при погляді вдалечінь. Зіниці розширюються внаслідок дії больових подразників, при стресі, люті, при переляку, посиленні уваги, при асфіксії, при дії деяких лікарських препаратів, наприклад, атропіну сульфату. Існує ряд фармакологічних речовин, які спричинюють звуження зіниці — ацетилхолін, пілокарпіну гідрохлорид.
Сприймання й оброблення світлових сигналів
Пройшовши через оптичну систему ока, світло потрапляє на сітківку, де сприймається рецепторними клітинами. Кожен із рецепторів складається із світлочутливого зовнішнього сегмента, що містить зорові пігменти, і внутрішнього, який включає ядро, мітохондрії та інші субклітинні структури. У паличках міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, у колбочках — йодопсин, хлоролаб і еритролаб. За структурою зорові пігменти дуже близькі один до одного, але мають різну чутливість до дії хвиль певної довжини, так наприклад, родопсин найкраще поглинає світлові промені з короткою довжиною хвилі, тобто синьо-зеленої частини спектра, а йодопсин — з довгою довжиною хвилі, тобто жовтої частини спектра. Унаслідок ДІЇ світла у фоторецепторах відбувається взаємодія квантів світла з відповідними пігментами — фотохімічні процеси (розпад родопсину та йодопсину, причому розпад родопсину відбувається значно швидше, ніж йодопсину, тому чутливість паличок до світла приблизно в 1000 раз більша, ніж колбочок. у темряві відбувається регенерація зорового пурпура, тобто ресинтез родопсину. У разі недостатньої кількості в організмі вітаміну А порушується синтез родопсину, розвивається так звана куряча сліпота — порушення гостроти зору при поганому освітленні. Внаслідок фотохімічних змін у сітківці виникають електричні процеси, які є початковим моментом зорового сприйняття.
Адаптація
Пристосування ока до бачення за умов різного ступеня освітленості має назву адаптації. Чутливість рецепторних клітин ока залежить від попереднього подразника. Після дії інтенсивного світла чутливість різко знижується, а в темряві — підвищується. З процесом адаптації пов'язана поступова "поява" предметів під час переходу з добре освітленого приміщення в темне і навпаки.
Сприймання кольору
Око людини може розпізнати світлові хвилі у діапазоні від 760 до 400 нм, які утворюють різноманітні кольори. Кожен колір має хвилю певної довжини. Так, довжина хвилі червоного кольору становить 700 нм, зеленого — 546 нм, блакитного — 435 нм. При змішуванні цих кольорів можна одержати проміжні кольори. Рівномірне їхнє змішування дозволяє одержати білий колір, а змішування червоного кольору і зеленого Дає проміжний жовтий колір. Це лягло в основу трикомпонентної теорії кольорового зору. Ця теорія пояснює кольорове бачення так: у сітківці є як мінімум три типи колбочок, кожна з них функціонує як незалежний приймач. Одні колбочки містять пігмент, котрий реагує на червоний колір, пігмент інших колбочок чутливий до зеленого, ще інших — до фіолетового. Хвиля будь-якої довжини сприймається всіма типами колбочок, але чутливість до свого найвища. Комбінація збудження їх обробляється у всіх нервових центрах ЦНС, аж до кори великого мозку, і тільки комплекс фізіологічних процесів сприймається нашою свідомістю як відповідний колір.
Слухова та вестибулярна сенсорні системи, їхній допоміжний апарат
Периферійною частиною слухового і вестибулярного аналізаторів є орган чуття — присінково-завитковий орган, або вухо, яке здійснює функції сприйняття звукових, гравітаційних і вібраційних стимулів, лінійних та кутових прискорень.
Вухо (auris, otos) складається із трьох частин: зовнішнього, середнього і внутрішнього вуха.
Зовнішнє вухо (auris externa) складається із вушної раковини та зовнішнього слухового ходу. Вушна раковина — це складної форми пластинка еластичного хряща, вкрита тонкою шкірою з пушковим волоссям, в якій містяться сальні й невелика кількість потових залоз. Нижню частину вушної раковини, де немає хряща, називають вушною часточкою. У вушній раковині розрізняють завиток (стовщений задній край); чо вен, що нагадує жолоб і розміщується попереду від завитка; протизавиток, який обмежує човен спереду; козелок — трикутної форми вигин, який розміщується попереду від зовнішнього слухового ходу, та протикозелок, що знаходиться напроти козелка. Під шкірою вушної раковини знаходяться кілька слабко розвинених м'язів. За допомогою вушної раковини визначають джерело звуку.
Зовнішній слуховий хід (meatus acusticus exernus) — виглядає як трубка завдовжки 2,5—3 см. Зовнішня частина слухового ходу утворена еластичним хрящем, а внутрішня — кісткою. Її поверхня вкрита тонкою шкірою, в якій містяться волосся, сальні залози та специфічні трубчасті залози, що виробляють вушну сірку. Вони відкриваються самостійно на поверхні зовнішнього слухового ходу або у протоки сальних залоз. На межі з порожниною середнього вуха лежить барабанна перетинка (membrana tympani), утворена кількома шарами сполучнотканинних волокон. Ззовні барабанна перетинка вкрита шкірою, а зсередини — слизовою оболонкою. Більша частина перетинки дещо втягнута в барабанну порожнину і має вигляд плоскої лійки, у зв'язку з чим цю частину перетинки називають натягнутою. Майже посередині цього утворення знаходиться пупок барабанної перетинки, з внутрішньою поверхнею якого зрощена ручка молоточка. Вище від цього місця кількість сполучнотканинних волокон у товщі перетинки значно зменшується, вона стає менш натягнутою, тому цю частину називають розслабленою. Різне натягнення барабанної перетинки призводить до того, що вона не має власного періоду коливань. Це суттєво впливає на передачу звукових коливань, що надходять із зовнішнього середовища, тому що барабанна перетинка коливається відповідно до довжини хвиль кожного звука.
Середнє вухо (auris media) складається з барабанної порожнини, слухових кісточок та слухової труби.
Барабанна порожнина (cavum tympani) знаходиться у піраміді скроневої кістки, має розміри 15x2 мм, за формою — це низький циліндр, що стоїть на ребрі, має шість стінок і заповнений повітрям, що потрапляє сюди зі слухової труби.
Стінки барабанної порожнини:
• верхня — покрівельна, утворена дахом барабанної порожнини;
• нижня — яремна, утворена дном яремної ямки;
• передня — сонна, відділяє барабанну порожнину від сонного каналу. У верхній частині цієї стінки знаходиться барабанний отвір слухової труби;
• задня — соскоподібна — має отвір, що з'єднує барабанну порожнину із соскоподібною печерою або, якщо її немає, із соскоподібними клітинами;
• присередня — лабіринтна — відділяє барабанну порожнину від внутрішнього вуха, на ній знаходиться овальної форми вікно присінка, яке закрите основою стремінця, коливання якого передаються на перилімфу вестибулярних сходів завитки та кругле вікно, або вікно завитки, закрите фіброзною мембраною, так званою вторинною барабанною перетинкою, яка відділяє барабанну порожнину від барабанних сходів;
• бічна — перетинкова, утворена барабанною перетинкою. У барабанній порожнині містяться три слухові кісточки:
молоточок, коваделко і стремінце. Молоточок має головку, яка за допомогою шийки з'єднана з ручкою. Остання зрощена з барабанною перетинкою. Головка молоточка рухома і прилягає до коваделка, яке другим кінцем сполучається зі стремінцем. Стремінце складається з двох ніжок і кісткової пластинки, яка закриває овальне вікно, фіксуючись до стінки останнього тонкою зв'язкою. Таким чином, слухові кісточки утворюють рухомий ланцюжок, що йде вздовж барабанної порожнини від зовнішньої до внутрішньої стінки, за якою розташоване внутрішнє вухо. Слухові кісточки з'єднані між собою суглобами, фіксовані зв'язками. Регулюють рухи кісточок два м'язи: м'яз-натягувач барабанної перетинки і стремінцевий м'яз.
Слухова труба (tuba auditiva) сполучає барабанну порожнину з носоглоткою і забезпечує регуляцію рівноваги між тиском повітря у порожнині середнього вуха і зовнішнім атмосферним тиском. Слухова труба складається з короткої, кісткової, та довгої, хрящової, частин. Її внутрішня поверхня вистелена тонкою слизовою оболонкою, поверхня якої вкрита війчастим епітелієм. Біля глоткового отвору знаходяться значні скупчення лімфоїдної тканини, утворюючи трубні мигдалики.
Внутрішнє вухо (auris interna) розташоване у піраміді скроневої кістки, має складну форму і тому називається лабіринтом. Розрізняють кістковий і розташований у ньому перетинчастий лабіринт. Перетинчастий лабіринт побудований із фіброзної тканини, повторює форму кісткового лабіринту. Між перетинчастим та кістковим лабіринтами утворюється просвіт, в якому міститься рідина — перилімфа. Лише в деяких місцях перетинчастий лабіринт прикріплений до окістя стінки кісткового лабіринту. Всередині перетинчастого лабіринту теж міститься рідина, але з іншим хімічним складом, вона має назву ендолімфи (вміст К+ в ній у 100 разів більший, a Na+ — в 10 разів менший, ніж у перилімфі).
Кістковий лабіринт складається з наступних частин: присінка, трьох півколових каналів і завитки.
Присінок (vestibulum) — порожнина овальної форми, яка ззаду п'ятьма отворами сполучається з півколовими каналами, а спереду більш широким отвором — з каналом завитки. Задня стінка присінка утворює внутрішню стінку середнього вуха, а його внутрішня стінка — дно внутрішнього слухового ходу.
Півколові канали (canales semicirculares) мають дугоподібну форму, розташовуються у трьох взаємно перпендикулярних площинах: верхній — у сагітальній, задній — у фронтальній і зовнішній — у горизонтальній. Кожен канал закінчується двома ніжками, одна з яких перед впаданням у присінок, розширюючись, утворює так звану ампулу. Ампул налічується три — верхня, задня і бічна.
Завитка (cochlea) — це спіральний канал, який утворює 2,5 оберту. Порожнину завитки називають спіральним каналом, який закінчується біля верхівки кам'янистої частини скроневої кістки. У центральній частині завитки знаходиться її вісь, або веретено, яке складається з губчастої кісткової тканини й утворює внутрішню стінку спірального каналу.
Перетинчастий лабіринт розміщений у середині кісткового. Він фіксується до внутрішньої поверхні кісткового лабіринту за допомогою складної системи мембран, що запобігає його зміщенню при значних рухах. Цьому також сприяє те, що перетинчастий лабіринт немовби плаває у перилімфі. У кістковому присінку є два перетинчастих утворення — маточка (еліптичної форми) і мішечок (сферичної форми), які з'єднані вузькою протокою. Другою частиною перетинчастого лабіринту є три півколові протоки, розміщені в півколових кісткових каналах. Півколові протоки п'ятьма отворами відкриваються в еліптичну маточку. Третьою частиною перетинчастого лабіринту є протока завитки, яка сполучається зі сферичним мішечком за допомогою вузької перетинчастої протоки.
Завиткова протока — це спіральний канал, який сліпо закінчується біля верхівки кісткової завитки. Порожнина кісткового каналу завитки завдяки наявності завиткової протоки поділяється на три поверхні: верхню, середню і нижню. Верхня і нижня мають назву сходів — верхні, присінкові, або вестибулярні, та нижні, барабанні. Сходи заповнені перилімфою і сполучаються між собою на верхівці завитки за допомогою отвору. Середній поверх — це завиткова протока, заповнена ендолімфою.
На поперечному розрізі завиткова протока має тригранну форму і обмежується барабанною, присінковою та зовнішньою стінками. Стінки протоки утворені сполучнотканинним та епітеліальним шарами. Найскладніша за будовою барабанна стінка, де сполучнотканинний шар стовщується й утворює основну, або базилярну, пластинку, яка складається з великої кількості (24 000) різної довжини волокон, натягнутих як струни. Характерно, що довжина волокон не однакова: більш довгі (близько 505 мкм) волокна знаходяться на вершині завитки, а короткі (близько 105 мкм) — в її основі. Волокна занурені у гомогенну основну речовину. Основна пластинка вкрита кількома шарами епітеліальних клітин, що утворюють спіральний, або кортієв, орган (organum spirale Cortii). Він утворений двома типами клітин — сенсорними (волосковими) і підтримувальними. Над спіральним органом вільно нависає так звана покривна мембрана, яка тягнеться вздовж спірального органа. Верхівки мембран волоскових клітин частково занурені в цю мембрану, тому вона контактує з мікроворсинками цих клітин. У волоскових клітинах відбувається трансформація звукових коливань у нервові імпульси, що поширюються по волокнах присінково-завиткового нерва.
Мішечок, маточка та півколові протоки складають вестибулярний орган, що регулює положення тіла в просторі та підтримує рівновагу. Стінка цих утворень вистелена плоским епітелієм, за винятком так званих плям мішечків та ампульних гребінців, де міститься велика кількість волоскових чутливих клітин. Поверхня епітелію плям мішечків вкрита драглистою отолітовою мембраною, в якій містяться включення, так звані отоліти, або статоконії, побудовані з кристаликів кальцію карбонату. Пляма еліптичного мішечка — це рецептор лінійних прискорень і гравітації, а пляма сферичного мішечка — гравітації та вібрації. Під час відповідних рухів голови і тіла отолітова мембрана, подібно до плоского каменя, ковзає відносно плями і натягає волоски сенсорних клітин, що спричинює виникнення нервових імпульсів. Апікальна частина ампульних гребінців вкрита желатиноподібним куполом, який має форму дзвона без порожнини, висотою близько 1 мм. Функціонально желатиноподібний купол — рецептор кутових прискорень. Під час рухів голови, а також у разі прискореного обертання всього тіла купол легко змінює своє положення під впливом руху ендолімфи. Відхилення купола стимулює волоскові клітини, що спричинює виникнення нервових імпульсів.
Механізм передачі звукових коливань
Барабанна перетинка, сприймаючи звукові коливання, передає їх на систему слухових кісточок. Через них коливання передаються на мембрану овального отвору. Система кісточок посилює коливання звукової хвилі, але знижує її амплітуду. Це пояснюється тим, що коливання спочатку передаються на довше плече важеля, утвореного рукояткою молоточка і відростками коваделка, а також різницею площ стремінця і барабанної перетинки. Коливання мембрани овального вікна спричинюють коливання перилімфи у верхньому та нижньому сходах завиткової протоки. У подальшому вони доходять до круглого вікна і зміщують мембрану круглого вікна назовні у напрямку до порожнини середнього вуха (якби не було мембрани круглого вікна, то коливання були б неможливі, тому що рідина не стискується). Коливання перилімфи вестибулярних сходів через пристінкову мембрану передається на ендолі-мфу. Разом з ендолімфою коливається й основна мембрана, на якій розташовані рецепторні клітини, що стикається з покривною мембраною, це призводить до її деформації і виникнення рецепторного потенціалу (збудження). Збудження передаються волокнами слухового нерва, які утворюють синапси на рецепторних клітинах кортієвого органа. Імпульси, які проходять по волокнах слухового нерва, передають інформацію в центральну нервову систему. У слуховій зоні кори великих півкуль нервові імпульси трансформуються в слухові відчуття. Людина здатна сприймати звуки в широкому діапазоні — від 16 до 20 000 коливань за секунду.
Кісткова передача звуків здійснюється через кістки черепа. Переконатися в наявності кісткової провідності досить легко. Якщо поставити на тім'я ніжку камертона, то звук можна почути навіть при закритому слуховому ході. Це пов'язано з тим, що звукова хвиля добре проводиться кістками черепа, передається зразу на перилімфу верхнього та нижнього сходів завиткової протоки, а потім на ендолімфу, що спричинює коливання основної мембрани з волосковими клітинами, внаслідок чого вони збуджуються і виникає нервовий імпульс. Слід зауважити, що ефективність кісткового шляху провідності значно нижча, ніж повітряного.
Відчуття рівноваги (фізіологія вестибулярного аналізатора)
Вестибулярний орган входить до складу перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха і є органом сприйняття положення тіла і зберігання рівноваги. Будь-яка зміна положення і рух тіла в просторі спричинюють подразнення рецепторів вестибулярного органа. Подразнення отолітових рецепторів або ж рецепторів півколових проток відбувається залежно від характеру руху. Так, отолітовий апарат збуджується (змінюється тиск отолітів на рецепторні клітини) при зміні швидкості прямолінійного руху людини, під час нахилів тіла або голови вбік; рецептори півколових проток подразнюються в момент прискореного або сповільненого колового руху в будь-якій площині за рахунок руху ендолімфи, унаслідок чого реалізуються рефлекси, які забезпечують координовані тонічні скорочення м'язів, за допомогою яких положення тіла вирівнюється і зберігається рівновага. Під час збудження вестибулярного органа виникають рефлекторні реакції рухового характеру (ністагм — мимовільний рух очних яблук); реакції, які змінюють діяльність внутрішніх органів (зміна серцевого ритму, звуження або розширення кровоносних судин, блювання тощо), а також різноманітні відчуття (відчуття запаморочення, порушення орієнтації в навколишньому середовищі, виникнення відчуття нудоти).
Вестибулярний орган бере участь у регуляції і перерозподілі м’язового тонусу, який визначається у тварин з двобічним або однобічним руйнуванням вестибулярного апарату (перерозподіл м'язового тонусу — збільшення тонусу м'язів-розгиначів кінцівки на боці операції).
Орієнтація в просторі і збереження рівноваги здійснюються не тільки за допомогою вестибулярного органа. Велике значення має зорове сприйняття сигналів від пропріорецепторів і рецепторів шкіри.
Л Е К Ц І Я № 19