«Закон толерантности» Шелфорда.

Рост и развитие организмов в определенном местообитании зависит от сочетания комплекса условий. Производительность любого организма определяется недостат­ком или, наоборот, избытком любого из факторов, уровень которых может оказаться близким к пределам, переносимым данным организмом. Лимитирующим фактором может быть не только недостаток, но и избыток фактора, то есть организмы характеризуются экологи­ческим минимумом и экологическим максимумом

При отклонении интенсивности экологического фактора от оптимума наблюдается угнетение жизнедеятельности организма, степень которо­го напрямую зависит от степени повышения или уменьшения воздей­ствия данного фактора. Отклонение от оптимума может достигать такой величины, когда жизнедеятельность организма максимально угнетается, но он еще может существовать. Такое отклонение интенсивности фак­тора от оптимума называют пессимумом. Крайние минимальные и максимальные показатели нижнего и верхнего пессимумов называют нижним и верхним порогом развития, или нижним и верхним биологи­ческим нулем, за пределами которого развитие организма невозможно.

Интервал между экологическим минимумом и максимумом приня­то называть диапазоном толерантности. Представление о лимитирую­щем влиянии максимума наравне с минимумом впервые было введе­но в 1913 г. В. Шелфордом и впоследствии получило название закона Шелфорда. Изучение этого закона позволило установить пределы су­ществования для некоторых растений и животных и сформулировать Ряд положений, дополняющих закон:

• Организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в от­ношении одного фактора и узкий — в отношении другого.

• Организмы с широким диапазоном толерантности ко всем фак­торам обычно являются наиболее распространенными.

• Если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для вида, то может сузиться и диапазон толерантности к другим экологическим факторам.

• Период размножения обычно является критическим: многие фак­торы среды становятся лимитирующими. Пределы толерантности для размножающихся особей, семян, яиц, эмбрионов, проростков и личинок обычно уже, чем для неразмножающихся взрослых растений и животных.

Для выражения относительной степени толерантности в экологии используются термины с приставками стено-, что означает «узкий», эври «широкий»:

• стенотермный — эвритермный (в отношении температуры);

• стеногидрический — эвригидрический (в отношении воды);

• стеногалинный — эвригалинный (в отношении солености);

• стенофагный — эврифагный (в отношении пищи).

В качестве примера можно привести отношение к температуре антарктической рыбы Frematomus bernacchii и рыбы Cyprinodost macularis, обитающей в пустыне. Они представляют экстремальные формы в отношении пределов толерантности к температуре. Диапа­зон переносимых температур для антарктической рыбы составляет менее 4°С (от -2 до +2°С); она крайне стенотермна и адаптирована к| холоду. С повышением температуры до 0°С интенсивность метабо­лизма у рыбы возрастает. С дальнейшим повышением температуры интенсивность метаболизма падает, и при температуре +1°С рыба ут­рачивает способность к движению, впадая в тепловое оцепенение.» Рыба, обитающая в водоемах пустыни, напротив, эвритермна и вы­держивает температуры от 10 до 40°С. Максимальное усвоение пищи] наблюдается при температуре 20°С.

Лимитирующим фактором, или лимитирующим условием, называет­ся условие, которое приближается к пределу толерантности или выхо­дит за него. Таким образом, существование организмов в природе за­висит от содержания необходимых веществ и состояния критических физических факторов в месте обитания, а также от диапазона толерантности самих организмов к этим и другим компонентам среды.