5. Неполное доминирование и кодоминирование

Кроме полного доминирования, описанного Менделем, найдены также неполное, или частичное доминирование и кодоминирование. При неполном доминировании гетерозигота имеет фенотип, промежуточный между фенотипами гомозигот. При этом правило Менделя о единообразии фенотипа в F₁ соблюдается. В F₂ и по фенотипу, и по генотипу расщепление выражается отношением 1:2:1. Примером неполного доминирования может служить промежуточная розовая окраска цветка у гибридов ночной красавицы Mirabilis jalapa, полученных от скрещивания красноцветковой и белоцветковой форм.

Неполное доминирование оказалось широко распространенным явлением и было отмечено при изучении наследования окраски цветка у львиного зева, окраски оперения у андалузских кур, шерсти у крупного рогатого скота и овец и др.

Кодоминирование – это явление, когда оба аллеля дают равноценный вклад в формирование фенотипа. Например особи, имеющие группу крови АА и ВВ у человека, гомозиготны, в случае гетерозигот АВ оба аллеля одинаково экспрессируются.

6. Анализирующее (реципрокное) скрещивание

Чтобы проверить, является ли данный организм гомо- или гетерозиготным, можно, как это предложил Мендель, скрестить его с исходной гомозиготой по рецессивным аллелям. Такой тип скрещивания получил название анализирующего.

В результате анализирующего скрещивания расщепление и по фенотипу, и по генотипу составляет 1:1, что свидетельствует о гетерозиготности одного из родителей, участвовавших в скрещивании.

7. Дигибридные скрещивания. Тригибридное скрещивание

Г. де Фриз (1900) предложил дигибридами называть организмы, полученные от скрещивания особей, отличающихся одновременно двумя парами альтернативных признаков; если признаков три пары - тригибридами; многими признаками - полигибридами.

Рассмотрим схему дигибридного скрещивания.

В рассматриваемом примере признаки наследуются независимо и распределе-ние генов связано с независимым расхождением двух пар гомологичных хромосом в мейозе.

Дигетерозиготные растения F₁ образуют 2² = 4 типов гамет.

При сочетании гамет при дигибридном скрещивании получается 4² = 16 комбинаций.

В F₂ по каждому признаку наследование происходит независимо от другого признака - третий закон Менделя - закон независимого комбинирования признаков.

Расщепление по каждой паре признаков в отдельности происходит так же, как и при моногибридном скрещивании в отношении 3 : 1.

По фенотипу в F₂ расщепление происходит на 2² = 4 класса в соотношении:

(3А -: 1аа) х (3В - : 1вв) =

9А - В - : 3А - вв : 3 ааВ - : 1 аавв

жёлтых жёлтых зелёных зелёных

гладких морщин. гладких морщин.

По генотипу в F₂ расщепление происходит на 3² = 9 классов в соотношении:

(1АА : 2Аа : 1аа) х (1ВВ : 2Вв : 1вв) =

1ААВВ : 2ААВв : 1ААвв : 2АаВВ : 4АаВв : 2Аавв : 1ааВВ : 2ааВв : 1аавв.

Т. о., коэффициент гомозиготного генотипа - 1 (ААВВ, ААвв, ааВВ, аавв), гетерозиготного генотипа по одному гену - 2 (ААВв, АаВВ, Аавв, ааВв), гетерозиготного генотипа по двум генам - 4 (АаВв).

Анализ полигибридныхскрещиваний производится также, как и дигибридных, однако с каждым увеличением числа признаков возрастает число комбинаций гамет.

Если у дигибрида, как мы видели, получается 16 комбинаций, у тригибрида их уже 64, а у тетрагибрида - 256. Классическое расщепление 9:3:3:1 в дигибридном скрещивании получается не всегда, для этого необходимо соблюдение многих условий.

Следует иметь ввиду, что в полигибридных расщеплениях также может быть неполное доминирование,приводящее к серьезным изменениям в частотах встречаемости разных фенотипических классов.

Литература

1. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кайгер. – М.: Мир, 1987. – Т.1. – 295 с; Т.2. – 368 с; Т.3.

2. Алиханян, С. И. Общая генетика / С. И. Алиханян, А. П. Акифьев, Л. С. Чернин. – М.: Высш. шк., 1985.

3. Бокуть, С. Б. Молекулярная биология: молекулярные механизмы хранениия, воспроизведения и реализации генетической информации / С. Б. Бокуть, Н. В. Герасимович, А. А. Милютин. – Мн.:Высш. шк., 2005.

4. Дубинин, Н. П. Общая генетика / Н. П. Дубинин. – М.: Наука, 1986.

5. Жимулев, И. Ф. Общая и молекулярная генетика / И. Ф. Жимулев. – Новосибирск: Изд-во Новосибирского ун-та, 2002.

6. Жученко, А. А. Генетика / А. А Жученко, Ю. Л. Гужов, В. А. Пухальский. – М.: Колос, 2004.