9 6 Г Л А В А 1 0 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И

Табл. 10.1. Нервный перекрест—аналог X-хромосомного перекреста, схемы информационных связей.

Регуляция параметров популяции

Дисперсия, соотношение полов и половой диморфизм рассматриваются эволюционной теорией пола не как константы, свойственные данному виду, а как переменные и регулируемые величины, тесно связанные с условиями среды и определяющие, в свою очередь, эволюционную пластичность признака. Аналогично, дисперсия, соотношение латеральности и латеральный диморфизм рассматриваются эволюционной теорией асимметрии как переменные.

Поскольку в изменчивой (экстремальной) среде требуется бóльшая пластичность, чем в стабильной (оптимальной), то в стабильной среде эти величины должны уменьшаться, а в изменчивой—расти. Схемы регуляторных механизмов аналогичны таковым в холодильнике или термостате. Во всех случаях существует два механизма: а) механизм, устанавливающий оптимум регулируемого параметра для данной эволюционной ситуации и б) механизм отрицательной обратной связи, следящий за отклонениями от оптимума и поддерживающий этот оптимум (Geodakian, 1987).

Регуляция дисперсии в унитарных системах

Дисперсия—более общее явление по сравнению с половым и латеральным диморфизмом. Она важна не только для раздельнополых форм, но и для бесполых и гермафродитных, и не только для триаксиально асимметричных, но и билатерально симметричных форм. Поэтому должны существовать более общие механизмы регуляции.

Регуляция дисперсии ( ) на уровне мономодальной, унитарной системы может осуществляться за счет изменения соотношения гомо-гетерозигот. Ранее была показана консервативная роль гетерозигот и оперативная роль гомозигот для всех диплоидных форм (Geodakian, 1987).

Г Л А В А 1 0 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И 9 7

Гомозиготизация приводит к переходу генотипов с центра на периферию и увеличивает дисперсию, тогда как гетерозиготизация приводит к обратному эффекту (малые круги на

Рис. 10.4).

p

I

аа АА

Рис. 10.4. Обобщенная схема регуляции дисперсии (σ) (малые круги) в унитарных системах человека (Геодакян, 2005).

I - генетическая информация признака, p – частота признака. Выделены три класса признака: модальный (гетерозиготы, Аа) и отклонения от него (гомозиготы: аа, АА).

Этот механизм способен регулировать дисперсию и автоматически поддерживать её оптимум не только у раздельнополых форм, но и у бесполых и гермафродитных. Он же может регулировать дисперсию полушарий и сторон тела.

Флуктуирующую асимметрию (fluctuating asymmetry) можно рассматривать как показатель индивидуальной и популяционной дисперсии. Было показано, что увеличение флуктуирующей асимметрии связано с уменьшением генетической гетерозиготности (Livshits, Kobyliansky, 1991; Palmer, Strobeck, 1986).

Известно, что гибридизация и аутбридинг увеличивают гетерозиготность, увеличивают потенциальную изменчивость и сужают дисперсию (Четвериков, 1926; Fisher, 1930; Mather, 1953). С другой стороны, инбридинг уменьшает гетерозиготность, увеличивает свободную изменчивость и дисперсию. Есть данные, что флуктуирующая асимметрия увеличивается с увеличением инбридинга (Mather, 1953; Beardmore, 1960; Siegel, Doyle, 1975), у гибридных видов (Leary et al., 1985; Zakharov, 1981) и у экстремальных фенотипов (находятся на краях распределения) (Leary et al., 1984; Soule, Couzin-Roudy, 1982).

Регуляция дисперсии и диморфизма в бинарных системах

Регуляцию дисперсии полов и полового диморфизма у раздельнополых форм осуществляют половые хромосомы. Для сохранения оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма, необходимо, чтобы потомство родителей с оптимальным половым диморфизмом имело такой же оптимальный диморфизм. Потомство родителей с максимальным половым диморфизмом (♀min х ♂max), должно иметь минимальный половой диморфизм (♀♀max , ♂♂min), и наоборот (Рис. 10.5 и Табл. 10.1). Для этого количественные признаки сыновья должны наследовать больше от матерей, а дочери—от отцов. Это обеспечивает перекрестное наследование отцовской Х-хромосомы, сохранение оптимальных (opt) значений генотипического полового диморфизма. А Y-хромосомное наследование обеспечивает его изменение.

9 8 Г Л А В А 1 0 . М Е Х А Н И З М Ы Р Е Г У Л Я Ц И И

Регуляцию дисперсии латеральности и латерального диморфизма в бинарных системах осуществляют ипси /контра пути. При этом контра пути осуществляют отрицательную обратную связь, которая сохраняет степень асимметрии (аналоги мужской Х-хромосомы), тогда как ипси пути и асимметричное кровоснабжение—положительную обратную связь (аналоги Y- хромосомы), меняющую равновесное состояние дисперсии и латерального диморфизма (Геодакян, 1993) (Рис. 10.5 и Табл. 10.1). Малые круги показывают регуляцию дисперсии на уровне мономодальных, унитарных систем (субпопуляции одного пола, или одного полушария мозга). Большие круги показывают регуляцию дисперсии и диморфизма на уровне целой системы.

Рис. 10.5. Схема регуляции дисперсии (σ) и диморфизма в бинарных системах (большие круги) человека (Геодакян, 2005).

Роль перекрестного наследования (отцовской Х-хромосомы) и контра путей— сохранение opt значений генотипических диморфизмов: полового (ГПД) и латерального (ГЛД), а Y-хромосомы и ипси путей—их изменение.

Max диморфизм родителей дает min потомства (1) и наоборот (2). I—генетическая информация признака, n—частота. Ж, М—пол; ПП, ЛП— полушария, ЛР, ПРруки. Выделены три класса признака: модальный (гетерозиготы, Аа), min и max отклонения от него (гомозиготы: аа, АА).