- •Общие проблемы Биокибернетики
- •Функциональные основы самоорганизации
- •Саморегуляция
- •Обратные связи в живых системах
- •Устойчивое термодинамическое неравновесие
- •Негэнтропия против энтропии
- •Иерархическая организация
- •Активность живых систем
- •Целесообразность саморегуляции
- •Цели системы биосферы и ее подсистем
- •Классификация механизмов саморегуляции
- •Некоторые общие свойства биологической саморегуляции
- •Управление дифференцировкой клеток
- •Регулирование процесса онтогенеза
- •Проблема старения и смерти
- •Изменения свойств клеток, являющиеся генетической причиной старения
- •Деструктивная форма видовой саморегуляции
Управление дифференцировкой клеток
Как было отмечено выше, новые эволюционно возникающие свойства генетически закрепляются и усиливаются путем размножения. Это происходит в последовательных циклах онтогенетического развития организмов. В основе каждого из таких циклов лежат сложные процессы управления дифференцировкой клеток, в результате которых из одной-единственной родительской оплодотворенной яйцеклетки формируются специализированные ткани и органы.
Элементарный механизм генетического управления дифференцировкой клеток состоит в координированном стимулировании одних метаболических циклов и подавлении других. В результате взаимодействия процессов репрессии (задержка синтеза фермента конечными продуктами метаболического цикла) и индукции (усиление синтеза ферментов в результате устранения репрес-сора) происходит дифференцировка клетки (рис. 15).
При наличии в первичных клетках равных исходных субстратов для синтеза ферментов (S1, S2) метаболические процессы будут вначале идти равновероятно с одинаковыми конечными результатами (Р1, Р2). Однако под влиянием даже слабого локального генетически обусловленного воздействия в системе возникает «перекос», который с неизбежностью начнет углубляться и, наконец, приведет к тому, что из двух возможных конечных продуктов Р1 и Р2 будет вырабатываться только один. Специализация метаболических циклов определяет направление развития энергетических и пластических процессов в клетках, их функциональные и морфологические различия.
Имеется глубокий смысл в том, что принципиальная схема управления адаптивными метаболическими протесами на субклеточном уровне оказывается идентичной схемам управления адаптивным поведением на уровне целостного организма. Такое сходство наглядно демонстрирует единство принципов организации биокибернетических систем разного уровня, как систем, осуществляющих целесообразное саморегулирование путем положительных и отрицательных обратных связей.
Регулирование процесса онтогенеза
Многие важные механизмы эволюции в концентрированной и ускоренной форме выступают в процессе онтогенетического развития особи. Они соответствуют различным видам регулирования, известным из общей теории автоматического управления.
Простое регулирование по заданной программе осуществляется генетическим аппаратом. Эффективность его управляющего действия очень ярко проявляется в морфогенезе. Поразительно, как из оплодотворенной яйцеклетки неизбежно и обязательно вырастает взрослая особь со всем бесконечным множеством морфологических признаков, характерных именно для животных данного вида. Надежность такого генетического управления развитием обеспечивается многими приспособлениями, например удвоением дозы действующих генов в гомозиготах и наличием блоков полигенов или комплексов модификаторов в гетерозиготах. Программное регулирование функций определяет, например, набор ферментов, вырабатываемых пищеварительными железами, формирование механизмов безусловных рефлексов и врожденного типа нервной деятельности.
Регулирование с учетом факторов, вызывающих отклонения от программы, осуществляется с помощью многочисленных морфологических и функциональных защитных компенсаторных механизмов. Особое значение при этом приобретает избыточность как детерминирующих агентов, так и тканевого материала. Примерами могут служить многие известные в механике развития случаи множественного обеспечения формообразования набором индукторов, включающихся при отклонениях от нормы, и возмещения дефектов развития из недифференцированных клеточных резервов. Стабилизация функций в онтогенезе достигается, например, увеличением жизненной емкости легких при обитании в условиях разреженного воздуха, гипертрофией мышц при повышенной физической нагрузке, приспособлением органов чувств к раздражителям среды и т.д.
Регулирование по замкнутому циклу с обратными связями представляет собой высшую форму регулирования, которая лежит в основе специфической для живого саморегуляции. Оно включает в себя как простое программное, так и учитывающее отклоняющие от программы факторы. В процессе онтогенеза элементарный цикл саморегулирования «нормы развития» начинается прямым управляющим влиянием Генетической программы на развивающуюся часть организма и завершается сигналами о морфофизиологических; результатах этого влияния по обратным связям развивающегося органа к генетическому аппарату. Такие элементарные циклы входят между собой во взаимоотношения, па основе которых складываются более сложные циклы второго, третьего и далее порядка. Например, у растений по генетической программе возникает корневая система и лиственный покров. Первая обеспечивает минеральное питание, определяющее рост и фотосинтетическую способность листьев, которая в свою очередь лимитирует ресурсы для роста корневой системы (рис. 16). Таким образом, элементарные циклы прямого управления входят как элементы во вторичный цикл взаимного регулирования роста корневой системы и лиственного покрова, в свою очередь входящего в глобальный механизм саморегуляции организма растения как целого.
Можно привести много примеров взаимного регулирования по прямым связям развивающихся органов и функций животного организма. Так, глазной бокал индуцирует в прилежащей эктодерме развитие хрусталика, а последний, сформировавшись, вызывает в глазном бокале образование сетчатки. В этом случае при помощи положительных обратных связей достигается усиление взаимозависимых процессов формирования органа зрения. Примером отрицательной обратной связи может служить взаимосвязь развития половых желез и некоторых вторичных половых признаков у птиц: гормоны семенников вызывают у петухов
рост гребня, который, достигая некоторой степени развития, начинает тормозить эндокринную деятельность семенников.
Некоторые общие закономерности саморегуляции онтогенеза проявляются в поддержании определенного метаболического градиента, в особенностях анатомической организации нервной системы и гетерохромном развитии компонентов функциональных систем.