- •Введение
- •Значение изучения раздела
- •Цели и задачи пособия
- •Структура учебно-методического обеспечения раздела
- •Основная литература для самоподготовки:
- •Информационный блок
- •1.Общая физиология возбудимых тканей
- •1.1.Структурно-функциональная организация клеточной мембраны
- •1.1.1.Структура плазматической мембраны
- •1.1.2.Функции клеточной мембраны
- •1.1.3.Механизмы транспорта веществ через клеточную мембрану
- •1.1.3.1.Первично активный транспорт.
- •1.1.3.2.Вторично активный транспорт
- •1.1.3.3.Ионные каналы
- •1.2. Электрические явления в ткаНях
- •1.2.1.Открытие «животного электричества»
- •1.2.2.Потенциал покоя (пп)
- •1.2.3.Потенциал действия (пд)
- •1.2.4.Локальный потенциал (локальный ответ)
- •1.2.5.Изменения возбудимости клетки во время ее возбуждения
- •1.2.6. Метаболические потенциалы
- •1.3. Законы раздражения возбудимых тканей
- •1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения
- •1.3.2.Роль крутизны нарастания силы раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.3.Роль длительности действия раздражителя в возникновении возбуждения
- •1.3.4. Роль частоты стимуляции в возникновении возбуждения
- •1.3.5.Действие постоянного тока на ткань (полярный закон раздражения)
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: Общая физиология возбудимых тканей
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: "общая физиология Возбудимых тканей"
- •2. Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях
- •2.1.Физиология нервных волокон и нервов
- •2.1.1. Структура нервного волокна
- •2.1.2.Классификация нервных волокон
- •2.1.3.Механизм проведения возбуждения по нервному волокну
- •2.1.4. Проведение возбуждения в нервных стволах
- •2.1.5. Законы проведения возбуждения по нервным волокнам
- •2.1.6. Особенности проведения возбуждения в нервных волокнах
- •2.1.7. Аксонный транспорт
- •2.1.8. Развитие и регенерация отростков нейрона
- •2.2.Синаптическая передача возбуждения
- •2.2.1. Проведение возбуждения в химическом синапсе. Физиология нервно-мышечного синапса
- •2.2.1.1. Структурная характеристика
- •2.2.1.2. Механизм синаптической передачи и ее регуляция
- •2.2.1.3. Особенности проведения возбуждения в химических синапсах
- •2.2.1.4. Физиологические основы нарушений проведения возбуждения в нервно-мышечном синапсе
- •2.2.2. Электрическая синаптическая передача возбуждения
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: физиологические механизмы проведения возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •Ситуационные задачи для самоконтроля знаний по теме: проведение возбуждения в нервных волокнах и синапсах
- •−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−−
- •3. Физиология мыШц
- •3.1. Скелетные мышцы
- •3.1.1. Структурно-функциональная характеристика
- •3.1.2. Механизм сокращения мышцы
- •3.1.3. Энергетика мышцы. Тепловые явления, сопровождающие мышечное сокращение
- •3.1.4. Биомеханика мышц
- •3.1.4.1. Типы и режимы мышечных сокращений
- •3.1.4.2. Сила мышцы, ее работа и мощность
- •3.1.5. Регуляция мышечного сокращения
- •3.2. Гладкие мышцы
- •3.2.1. Структурно-функциональные особенности гладких мышц
- •3.2.2. Механизм сокращения и пластичность гладкой мышцы
- •Тесты 1-2 уровня для самоконтроля знаний по теме: ФизиологиЯ мышц
- •СитуационнЫе задачи повышенной сложности для самоконтроля знаний по теме: физиология мышц
- •4.Физиологические особенности нервно-мышечной системы в различные периоды онтогенеза
- •4.1.Физиологические особенности нервно-мышечной системы у детей
- •2.2.5. Особенности физиологии синапсов детей
- •4.2.Изменения нервно-мышечной системы в процессе старения
- •4.2. . Изменения нервных проводников, периферических синапсов и рецепторов в процессе старения
- •5. Физиологические закономерности трудовой деятельности человека
- •5.1. Изменения физиологических функций при физическом труде
- •5.1.3. Характеристика тяжести и напряженности труда.
- •5.2. Изменения физиологических функций при умственном труде.
- •5.3. Физиологическая характеристика функционального состояния человека в процессе монотонного труда.
- •5.4. Гипокинезия человека в процессе трудовой деятельности
- •5.5. Физиологические механизмы формирования трудовых навыков
- •5.6. Работоспособность и утомление
- •5.6.1. Физиологические основы рациональной организации трудовых процессов
- •5.6.2. Физиологические принципы профилактики перенапряжений опорно-двигательного аппарата.
- •6.Физиологические основы физической культуры и спорта
- •6.1. Классификация различных видов мышечной деятельности
- •6.2. Физиологическая характеристика состояний организма при спортивной деятельности
- •6.3.Физиологические основы спортивной тренировки
- •7. Физическая работоспособность в особых условиях окружающей среды
- •7.1. Влияние температуры и влажности воздуха на физическую работоспособность.
- •7.2. Физическая работоспособность в условиях пониженного атмосферного давления (среднегорья).
- •Вопросы к аттестацИи по разделу: «физиология возбудимых тканей»
- •Тесты компьютерного контроля знаний по разделу: физиология возбудимых тканей
- •Тестовые задания для самоконтроля знаний в формате «крок -1» по разделу «физиология возбудимых тканей»
- •____________________________________________________________________
- •1.2. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиологические механизмы проведения возбуждения в возбудимых тканях.
- •1.3. Ответы к ситуационным задачам по теме: Физиология мышц.
1.3.1.Значение силы раздражителя для возникновения возбуждения
По силе раздражители делятся на пороговые, подпороговые и сверхпороговые.
Пороговый потенциал (ΔV)— это минимальная величина, на которую надо уменьшить мембранный потенциал покоя, чтобы вызвать возбуждение (ПД). ΔV и возбудимость клеток находятся в обратных соотношениях: небольшая величина ΔV свидетельствует о высокой возбудимости клетки. Если, например, уменьшение мембранного потенциала (частичная деполяризация) на 5—10 мВ вызывает возникновение ПД, то возбудимость клетки высока. Напротив, большой ΔV (30—40 мВ) свидетельствует о более низкой возбудимости клетки. Однако во всех случаях ПД возникает только при достижении критического уровня деполяризации клеточной мембраны (Екр.).
Критический уровень деполяризации Екр, (КУД) —это минимальный уровень деполяризации клеточной мембраны, при которой возникает ПД. Дальнейшее раздражение клетки и искусственное снижение ПП ничего не изменяют в процессе возникновения ПД, поскольку деполяризация клетки, достигнув критического уровня, сама по себе ведет к открытию потенциалзависимыхm-ворот Na-каналов, в результате чего Na+устремляется в клетку, ускоряя деполяризацию независимо от действия раздражителя. Критический уровень деполяризации клеточной мембраны обычно составляет около —50 мВ. При величине ПП, например, —60 мВ (Е0) деполяризация — уменьшение ПП на 10 мВ приведет к достижению Екр. (—50 мВ) и возникнет ПД. Если ПП равен —90 мВ, то для вызова ПД надо снизить ПП на 40 мВ. В последнем случае возбудимость клетки значительно ниже.
Таким образом:
∆V = E0- Eкр.
Величина ПП изменяется в различных условиях деятельности клетки, вследствие этого колеблется и ее возбудимость, например при изменении концентрации Са2+, рН среды. Когда концентрация Са2+в среде повышается, клетка становится менее возбудимой, поскольку возрастает мембранный потенциал, вследствие чего Е0 удаляется от Екр, а когда концентрация Са2+снижается, возбудимость клетки возрастает, так как мембранный потенциал уменьшается, Е0приближается к Екр.. Такое повышение возбудимости лежит в основе синдрома тетании, связанного с дефицитом Са2+в крови. Изменения содержания ионов Н+ в среде действуют на возбудимость нейронов так же, как изменения концентрации Са2+, что в обоих случаях объясняется изменением величины Е0. Однако если мембранный потенциал снижается медленно ниже Екр. (-50 мВ), например, в условиях гипоксии, при действии миорелаксантов типа сукцинилхолина, то клетка становится невозбудимой вследствие инактивации Na+-каналов и невозможности достичь Екр.
Несмотря на то что ∆V является наиболее точным показателям состояния возбудимости клетки, используется он в эксперименте из-за сложности процедуры реже, чем другие показатели. Чаще всего возбудимость оценивается по пороговой силе раздражителя.
Пороговая сила—это наименьшая сила раздражителя, способная вызвать возбуждение (ПД) при неограничении ее действия во времени(рис. 4). Сила раздражителя — понятие собирательное, оно отражает степень выраженности раздражающего воздействия стимула на ткань. Например, сила электрического тока выражается в амперах (А), температура среды — в градусах Цельсия (°С), концентрация химического вещества — в миллимолях на 1 л (ммоль/л), сила звука — в децибелах (дБ) и т.д. При использовании в качестве раздражителя электрического тока предложенное определение пороговой силы совпадает с понятием «реобаза».Реобаза—наименьшая сила тока, способная вызвать импульсное возбуждение. Если возбудимость ткани высока, пороговая сила раздражителя мала. Чем выше возбудимость, тем ниже пороговая сила. Большая пороговая сила свидетельствует о низкой возбудимости ткани. При внутриклеточном раздражении пороговая сила электрического тока для различных клеток равна 10-7—10-9А.
После получения в ответ на пороговое раздражение потенциала действия, увеличение интенсивности раздражения не сопровождается увеличением его амплитуды. При этом лишь уменьшается латентный (скрытый) период возникновения возбуждения. При сверхпороговых раздражениях потенциал действия развивается без латентного периода и электротоническая деполяризация мембраны сливается с его восходящим коленом. Независимость амплитуды потенциала действия от силы раздражителя при определенном функциональном состоянии волокна известна под названием закона «все или ничего».
В соответствии с этим законом, подпороговые раздражители не вызывают потенциала действия («ничего»); при пороговом раздражении генерируется потенциал действия максимальной амплитуды («все»), после этого (при сверхпороговых раздражениях) амплитуда потенциала действия не увеличивается при увеличении силы раздражителя.
Закон «все или ничего» открыт Боудичем (1871) при исследовании сократительных свойств сердечной мышцы и был использован Готчем (1902) для объяснения генерирования потенциалов действия нерва лягушки. Позже с позиций закона «все или ничего» расценивалась деятельность все большего количества тканей и органов, а закон интерпретировался как общий принцип деятельности возбудимых тканей. Считалось, что «ничего» означает полное отсутствие ответа на подпороговые раздражения, а «все» рассматривалось как проявление полного исчерпания возбудимым образованием его потенциальных возможностей.
В действительности возбудимые образования реагируют на подпороговые стимулы локальным возбуждением, электрическим проявлением которого является описанный ранее локальный ответ. Необходимо отметить также, что амплитуда потенциала действия не является абсолютно постоянной и зависит от множества факторов даже в физиологических условиях организма (утомление, различные онтогенетические периоды).
При медленно нарастающей силе раздражителя возбуждение может не возникнуть даже при достижении большой его силы, значительно превосходящей пороговую. Это свидетельствует о том, что возбудимость ткани в таких условиях уменьшается — возникает явление аккомодации.