Рефлекторная деятельность

Рефлекс- это ответная реакция организма на раздражение, осуществляемая при участии ЦНС.

В основе рефлекса лежит рефлекторная дуга. Дуга простого соматического рефлекса состоит (рис. 1) из рецепторов, чувствительного нейрона, промежуточного нейрона, эфферентного нейрона и эффектора.

Рис. 1. Звенья соматической рефлекторной дуги: 1 - рецептор, 2 - чувствительный нейрон (кружком обведено тело этого нейрона), 3 - спинной мозг, 4 - промежуточный нейрон, 5 - эфферентный нейрон, 6 - скелетная мышца (эффектор).

Афферентная часть дуги представлена нервными отростками, проводящими к ЦНС импульсы, необходимые для возникновения рефлекса. Эти импульсы возникают при раздражении рецепторов рецептивного поля рефлекса (рецепторы, раздражение которых вызывает определенный рефлекс). Рецептивные поля разных рефлексов, могут накладываться. Поэтому раздражение одного участка, в зависимости от его силы и состояния ЦНС может вызвать разные рефлексы.

Классификации рефлексов.

По происхождению: приобретенные (условные) и врожденные (безусловные).

В зависимости от локализации рецепторов: экстерорецептивные (вызываемые раздражением рецептора на поверхности тела); интерорецептивные, или висцеральные (возникают при раздражении рецепторов внутренних органов и сосудов); проприорецептивные (вызываются раздражением рецепторов суставов, скелетных мышц, сухожилий).

По характеру ответных реакций (в зависимости от того, какие органы в ней участвуют): моторные, или двигательные (исполнительным органом служат мышцы); сосудодвигательные (изменяют просвет кровеносных сосудов); секреторные (регулируют секрецию желез).

По месту расположения нервных центров: спинальные (в них принимают участие нейроны спинного мозга); бульбарные (участвуют нейроны продолговатого мозга); мезэнцефальные (осуществляемые при участии нейронов среднего мозга); диэнцефальные (участвуют нейроны промежуточного мозга); кортикальные (участвуют нейроны КБП).

По биологическому значению: позные, оборонительные, половые, тонические, ориентировочные, локомоторные и др.

По месту раздражения и ответной реакции: кутано-висцеральные (осуществляются с кожи на внутренние органы); висцеро-кутанные (с внутренних органов на кожу); висцеро-висцеральные (с одних внутренних органов на другие).

По числу синапсов в рефлекторной дуге: моносинаптические и полисинаптические. Моносинаптические - простейшие рефлексы (афферентные нейроны в ЦНС переключаются непосредственно на эфферентный нейрон). Схемы рефлекторных дуг дают упрощенное представление о составе нейронов, участвующих в том или ином рефлекторном акте.

По числу нейронов в рефлекторной дуге: двухнейронные, трехнейронные, многонейронные. Простейшие дуги образованы двумя (один синапс) и тремя нейронами (два синапса). Дуги большинства соматических рефлексов состоят из трех и более нейронов (афферентный, один или несколько вставочных и эфферентный).

По строению различают дуги вегетативного и соматического рефлексов. Эфферентный путь вегетативного рефлекса состоит из двух нейронов (рис. 2) - пре- и постганглионарного. Их соединение осуществляется вегетативных ганглиях.

Большинство рефлексов осуществляется по принципу обратной связи (рис. 3), когда импульс от рецепторов, расположенных в органе-исполнителе, позволяет ЦНС оценивать и корректировать реакцию.

Эти импульсы называются вторичной афферентацией. Они осуществляют сложные поведенческие акты и поддерживают постоянство внутренней среды организма. Именно обратная связь обеспечивает совершенное управление физиологическими процессами.

	Рис. 2. Звенья дуги вегетативного рефлекса: 1 - афферентный нейрон, 2 - спинной мозг, 3 - эфферентный преганглионарный нейрон, 4 - вегетативный ганглий, 5 - эфферентный постганглионарный нейрон, 6 - эффектор.
	Рис. 3. Схема соматической рефлекторной дуги с обратной связью: 1 - проприорецептор, 2 - афферентный нейрон обратной связи, 3 - промежуточный нейрон, 4 - эфферентный нейрон, 5 - эффектор.

Аксон-рефлексы (псевдорефлексы) отличаются от истинных рефлексов тем, что при них передача возбуждения осуществляется по разветвлениям аксона без участия тела нейрона. Они возникают, если ветви аксона иннервируют несколько частей одного или разных органов.

НЕРВНЫЕ ЦЕНТРЫ

Нервным центром называется совокупность нейронов, необходимых для осуществления определенного рефлекса.

Свойства нервных центров. Односторонняя проводимость. Возбуждение в ЦНС распространяется в одном направлении: с афферентного нейрона на эфферентный.

Задержка проведения возбуждения. По рефлекторной дуге возбуждение проводится медленнее, чем по нервному волокну. Это связано с низкой скоростью передачи возбуждения в химическом синапсе. Длительность проведения возбуждения в синапсах в значительной степени определяет время рефлекса. Оно равно сумме продолжительности ряда процессов: возбуждение рецепторов; проведение возбуждения к нервным центрам; передача возбуждения в нервном центре с афферентных нейронов на эфферентные через синапсы и интернейроны; проведение возбуждения к рабочим органам; передача возбуждения с нерва на рабочий орган и начало реакции этого органа. Наиболее длительно время вегетативных рефлексов. Время, необходимое для возбуждения всех звеньев рефлекторной дуги (кроме исполнительного органа) называется центральной задержкой.

Зная центральное время рефлекса и то, что на проведение возбуждения через один синапс необходимо 1,5-2 мс, можно приблизительно рассчитать число синапсов, через которые проходит нервный импульс.

Иррадиация. Рефлекторная реакция зависит от характера (вида и интенсивности) раздражения и числа активируемых рецепторов. В основе иррадиации возбуждения лежит рост числа возбужденных нейронов при усилении раздражения. Этот явление можно объяснить тем, что отдельные афферентные нейроны через коллатерали вызывают подпороговую деполяризацию многих центральных нейронов.

Суммирование возбуждений делят на временное и пространственное. Временное суммирование проявляется возникновением или усилением рефлекса при действии частых допороговых раздражений, а пространственное - при одновременном действии слабых раздражений на большое число рецепторов.

Трансформация - изменение ритма или силы возбуждения. Частота и амплитуда импульсов, возникающих в нейроне, относительно независима от частоты и силы импульсов, пришедших к этим нейронам. В ответ на одиночный импульс, приложенный к афферентному нерву, мотонейрон часто посылает серию импульсов.

Утомление нервного центра (снижение или полное прекращение рефлекторного ответа при длительном раздражении афферентных нейронов) связано с нарушением синаптической передачи (уменьшаются запасы медиатора, снижается чувствительность постсинаптических рецепторов к медиатору, сокращаются энергетические запасы). Наиболее низкая утомляемость характерна проприорецептивным тоническим рефлексам.

Высокая чувствительность к химическим веществам, недостатку кислорода и ряду физических факторов.

Последействие - способность сохранять возбуждение после прекращения действия раздражителя. Длительность последействия обычно тем продолжительнее, чем сильнее и дольше действовал раздражитель. Механизм кратковременного последействия связан со следовой деполяризацией мембраны нейрона в ответ на длительное ритмическое раздражение, а долговременного - с циркуляцией нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям (возбуждение с одного нейрона передается на другой и по коллатерали аксонов возвращается к первому).

Тонус - слабое продолжительное возбуждения нервных центров. Редкие импульсы, поступающие из нервных центров на периферию, обусловливают тонус скелетных мышц, гладких мышц кишечника, сосудов.

Пластичность - способность нервных центров изменять или перестраивать свою функцию. Благодаря пластичности, восстановление нарушенной функции наблюдается даже после удаления участков ЦНС.