Общая физиология нервной системы

Нервная система индивидуально приспосабливает организм к окружающей среде и координирует деятельность систем, органов и тканей. Она объединяет происходящие в организме процессы и определяет поведение животного благодаря способности проводить и воспринимать импульсы, возникающие в рецепторах органов и тканей; анализировать и синтезировать раздражения и управлять периферическими органами.

Нейроны и синапсы

Нервная система состоит из нервных и глиальных клеток. Число последних значительно больше, чем нервных, однако именно нейроны обеспечивают формирование реакций организма на внешние и внутренние раздражения. Поэтому функциональной единицей периферической и центральной нервной системы (ЦНС) является нейрон.

Сигналы к телу нейрона поступают через многочисленные ветвящиеся отростки (дендриты), а выходят из тела к другой клетке, через аксон. Аксоны многих нейронов покрыты миелиновой оболочкой. Между этими оболочками есть щели (перехваты Ранвье). Только в области перехватов мякотное нервное волокно может перезаряжаться (т.к. здесь мембрана контактирует с внеклеточной жидкостью). Поэтому, нервный импульс по мякотному волокну распространяется скачками от перехвата к перехвату, что ускоряет и делает более экономичным распространение импульса. В безмякотном волокне клеточная мембрана на всем протяжении не изолирована от внеклеточной жидкости и при возбуждении происходит перезарядка всей поверхности нейрона (поэтому скорость распространения возбуждения в безмякотных нервных волокнах наименьшая).

Аксон в месте выхода из тела клетки («аксонный холмик») лишен миелиновой оболочки и наиболее возбудим. Именно здесь обычно возникает потенциал действия (ПД) нейрона. Аксоны при выходе из ЦНС образуют нервы (их длина может достигать нескольких метров).

Нейроны по функции делят на:

Афферентные (чувствительные) нейроны передают импульсы от рецепторов в ЦНС. Тела их расположены вне ЦНС (в черепно-мозговых или спинномозговых ганглиях). Афферентный нейрон имеет псевдоуниполярную форму (оба отростка выходят из одного полюса клетки). Один отросток идет на периферию к рецептору, а другой - в ЦНС к центральным нейронам. К афферентным относятся также нейроны восходящих путей мозга.

Эфферентные нейроны передают импульсы к нижерасположенным отделам нервной системы. Они имеют разветвленные дендриты и один длинный аксон. Эфферентных нейронов меньше чем афферентных.

Промежуточные (вставочные, ассоциативные, интернейроны) нейроны преобладают в ЦНС и осуществляют межнейронную связь.

Клетки нейроглии обеспечивают питание и обмен веществ в нейронах, предохраняют нейроны от физических воздействий, участвуют в рефлекторной деятельности мозга и механизмах памяти Они способны перемещаться к активным нейронам, что может компенсировать рост потребности в доставке веществ к ним. Выросты нейроглии позволяют ей передавать вещества из крови в нейрон и обратно.

Синапсы обеспечивают взаимодействия нейронов друг с другом. В большинстве случаев нервные клетки передают сигналы через химические синапсы. Иногда в ЦНС встречаются электрические и смешанные синапсы. Химические синапсы состоят из разделенных синаптической щелью пресинаптической и постсинаптической мембран. Синаптические пузырьки с медиатором «сдвигаются» нервным импульсом к пресинаптической мембране и прикрепляются к ней. А при последующем возбуждении медиатор выделяется в синаптическую щель.

Химические синапсы делят на возбуждающие и тормозные. Синаптическая щель тормозного синапса составляет 20 нм (возбуждающего 30 нм); постсинаптическая мембрана тормозного синапса толще и плотнее; у пресинаптической мембраны тормозного синапса меньше пузырьков медиатора. Каждый нейрон вырабатывает только один медиатор. Он может быть возбуждающим (норадреналин, дофамин, серотонин), тормозным (глицин и γ-аминомасляная кислота) и универсальным (ацетилхолин вызывает возбуждение и торможение).

Механизм работы синапсов. При возбуждении нейрона через пресинаптическую мембрану химического синапса выделяется медиатор. Он пересекает синаптическую щель и взаимодействует с рецепторами постсинаптической мембраны. В возбуждающем синапсе - мембрана становится проницаемой для ионов Nа⁺, которые устремляются в клетку и деполяризуют мембрану приблизительно на 10 мВ (возбуждающий постсинаптический потенциал - ВПСП). Если ВПСП достигает критического уровня мембранного потенциала (КУМП), то возникнет ПД. Медиатор после взаимодействия с рецептором разрушается специфическим ферментом. В тормозном синапсе - медиатор увеличивает проницаемость мембраны для К⁺ и Сl^-. Эти ионы движутся по градиентам концентраций (К⁺ - наружу, С1^- - внутрь) и гиперполяризуют мембрану (тормозной постсинаптический потенциал - ТПСП) приблизительно на 5 мВ. ТПСП снижает возбудимость нейрона.

По локализации на нейронах синапсы делят на аксоносоматические (между аксоном и телом), аксодендритические (между аксоном и дендритом) и аксо-аксональные (между аксонами).

Большинство возбуждающих синапсов являются аксодендритические, а тормозных - аксоносоматические и аксо-аксональные.

Передача возбуждения через электрический синапс (эфапс) называется эфаптической. Мембраны соседних нейронов в эфапсах находятся близко друг к другу и ПД передается на соседнюю мембрану. Эфапсы (в отличие от химических синапсов) практически без задержки передают возбуждение в обоих направлениях.

Рецепторная функция нейронов выполняется нейронами, передающими в ЦНС возбуждения от рецепторов.

Интегративная функция (переработка информации проявляющаяся возникновением интегрального мембранного потенциала на нейроне) формируется при взаимодействии ВПСП и ТПСП на нейроне.

Преобладание ТПСП приводит к гиперполяризации мембраны и снижению возбудимости нейрона, а деполяризация мембраны повышает возбудимость, но ПД возникает лишь при достижении КУМП.

В аксонном холмике и соседней немиелинизированной части аксона нейрон наиболее возбудим (порог возбудимости - 10 мВ, а других зон - выше 20 мВ). Поэтому данный участок называют пусковой зоной нейрона.

ПД нейрона длится около 1,5 мс. Его делят на высоковольтную часть (у большинства мотонейронов амплитуда ее составляет 80-100 мВ) и низкоамплитудные колебания (следовые потенциалы).

Эфферентная (эффекторная) функция заключается в формировании и передаче на рабочий орган эфферентного сигнала. В этом процессе важна роль синапсов пусковой зоны, а аксодендритические синапсы лишь изменяют возбудимость (т.е. создают условия для ответа нервной клетки на раздражение). В результате осуществляется тонкое приспособление организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды.

Физиологическими показателями функционального состояния нейрона являются возбудимость и лабильность.

Возбудимость (способность реагировать на воздействие потенциалом действия) определяется соотношением потенциала покоя (ПП) и КУМП. В норме КУМП относительно стабилен, поэтому возбудимость клетки в основном меняется из-за колебаний ПП.

Для появления ПД обычно достаточна деполяризация мембраны в области аксонного холмика на 10 мВ (порог возбудимости).

Деполяризация (наблюдается в активно работающем нейроне или при подпороговом ВПСП) уменьшает разницу величин ПП и КУМП. Поэтому для развития ПД требуется меньшее раздражение (рост возбудимости). Увеличение разницы между ПП и КУМП снижает возбудимость.

При возникновении пика ПД нейрон не отвечает на новое раздражение (абсолютная рефрактерность - длится около 0,5 мс), затем (период реполяризации) возбудимость постепенно восстанавливается (относительная рефрактерность) и наступает фаза экзальтации (высокая возбудимость). Следовая гиперполяризации сопровождается фазой субнормальности (некоторое снижение возбудимости).

Знание изменений возбудимости при возбуждении важно для понимания изменения свойств нейронов при действии на них разрядов импульсов. Так, большинство нейронов коры больших полушарий (КБП) после разряда импульсов неактивно около 0,1 с. Следовательно, оптимальный ритм их активности равен 10 разрядам в 1 с (наблюдается в покое).

Лабильность (скорость протекания реакций, лежащих в основе возбуждения клетки) нейрона также определяется уровнем ПП. Например, при ПП равном -55 мВ лабильность большинства мотонейронов составляет до 100 имп/с, а при кратковременная деполяризация повышает частоту разрядов до 300 имп/с (в интернейронах может достигать 1000 имп/с, что обеспечивает быстрое их влияние на другие нейроны).

Изменение активности нейронов сопровождается их перестройками. Например, физические нагрузки могут привести к расширению синапсов на мотонейронах. Активация центральных нейронов усиливает межнейронные связи (развиваются шипики на дендритах), ускоряет синтез и выделение медиатора в синапсах, а также увеличивает размеры нейронов. Снижение активности нейронов, наоборот, ухудшает их функцию (деформируются их отростки и уменьшаются шипики).