Кофакторы ферментов

Некоторые ферменты выполняют каталитическую функцию сами по себе, безо всяких дополнительных компонентов. Однако есть ферменты, которым для осуществления катализа необходимы компоненты небелковой природы. Кофакторы могут быть как неорганическими молекулами (ионы металлов, железо-серные кластеры и др.), так и органическими (например, флавин или гем). Органические кофакторы, прочно связанные с ферментом, называют также простетическими группами. Кофакторы органической природы, способные отделяться от фермента, называют коферментами.

Фермент, который требует наличия кофактора для проявления каталитической активности, но не связан с ним, называется апо-фермент. Апо-фермент в комплексе с кофактором носит название холо-фермента. Большинство кофакторов связано с ферментом нековалентными, но довольно прочными взаимодействиями. Есть и такие простетические группы, которые связаны с ферментом ковалентно, например, тиаминпирофосфат в пируватдегидрогеназе.

Вопрос №3 (42)

Транспирация как физиологический процесс. Факторы, определяющие величину транспирации.

Транспирация – это физиологический процесс испарения воды растением. Количество воды, которое испаряет растение, во многом превосходит объем содержания в нем воды. Экономный расход воды составляет одну из важнейших проблем для сельскохозяйственного производства. К.А. Тимирязев называл транспирацию необходимым физиологическим злом.

Листья, находясь на воздухе, теряют влагу путем испарения, за исключением тех периодов, когда воздух насыщен водяными парами. Солнечное тепло вызывает испарение воды с поверхности клеток мезофилла, и образующийся водяной пар диффундирует из листа через устьица. Такого рода потеря воды, называемая транспирацией, может иметь место во всех органах растения, выставленных на воздух, однако в основном она осуществляется листьями. В ночное время транспирация очень незначительна, так как устьица обычно закрыты и испарение воды с поверхности клеток мезофилла замедлено вследствие более низкой температуры. Устьица часто бывают также закрыты во второй половине жаркого солнечного дня. Это значительно уменьшает транспирацию и позволяет растению сберегать воду. При достаточном снабжении растения водой устьица остаются открытыми и растения за счет транспирации выделяют поразительное количество влаги. В процессе фотосинтеза используется лишь незначительная часть (1—2%) поглощенной корнями воды. Остальная влага проходит через устьица в виде водяного пара в процессе транспирации. Если же растение получает от корней недостаточно воды, то замыкающие клетки устьиц теряют тургор и устьица закрываются, сохраняя воду.

1. транспирация спасает растение от перегрева, который ему грозит на прямом солнечном свете. Температура транспирирующего листа на 5-7 градусов ниже температуры окружающего воздуха; 2. при высокой температуре разрушаются хлоропласты и угнетается процесс фотосинтеза (оптимальная температура для фотосинтеза 30-35ºС); 3. транспирация создает непрерывный ток воды из корневой системы к листьям и связывает все органы растения в единое целое; 4. с транспирационным током передвигаются растворимые минеральные и частично органические питательные вещества, при этом интенсивнее транспирация, тем быстрее идет процесс. Транспирацию можно охарактеризовать следующими показателями: интенсивность транспирации, транспирационный коэффициент, продуктивность транспирации, относительная транспирация. Интенсивность транспирации – это количество воды, испаряемой растением с единицы площади листьев в единицу времени. Эта величина колеблется от 0,1 до 1,5 г/дм /ч. Транспирационный эффект – показывает, сколько единиц воды необходимо транспирировать растению, чтобы создать единицу сухого вещества. Транспирационный коэффициент зависит от вида растений, ярусности листьев, условий внешней среды. На величину транспирационного коэффициента оказывает влияние минеральное питание. Продуктивность транспирации – это количество сухого вещества, накопленного растением при транспирации 1 литра воды. Этот показатель колеблется от 1 до 8 г. Относительная транспирация – отношение воды, транспирируемое листом, к воде, испаряемой со свободной водной поверхности. Регулирование устьичной транспирации – осуществляется открытием или закрытием устьиц. Их движение обусловлено различными факторами. Как мы уже отмечали, основным, обусловливающим движением устьиц является содержание воды в замыкающих клетках (изменение тургора). Различают гидропассивное и гидроактивное открытие и закрытие устьиц. Гидропассивная реакция – это закрытие устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки, переполненные водой, механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться. Гидропассивное движение обычно наблюдается после сильных поливов и может служить причиной торможения процесса фотосинтеза, а также скажется на тех процессах, которые связаны с током воды по растению. Гидроактивная реакция открывания и закрывания – это движение замыкающих клеток, вызванное применением содержания воды. Это связано с изменением концентрации осмотически активных веществ в процессе фотосинтеза, в замыкающих клетках. В последнее время появились сведения о регулировании движения устьиц АБК (абсцизовой кислотой). АБК тормозит образование ферментов, участвующих в гидролизе крахмала, поступление калия. Транспирация растения зависит не только от степени открытия устьиц, но и от внешних условий. Внешние условия влияют и на степень открытия устьиц, и на процесс транспирации. Зависимость транспирации от условий среды подчиняется уравнению Дальтона:

Где V – интенсивность транспирации количества воды, испарившейся с единицы поверхности; К – коэффициент диффузии; F – упругость паров воды, насыщающих данное пространство; f – упругость паров воды в окружающем пространстве при температуре испаряющей поверхности; Р – атмосферное давление в момент опыта. Из приведенного уравнения видно, что прежде всего испарение пропорционально разности (F-f), т.е. ненасыщенности атмосферы парами воды, или дефициту влажности. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже его водный потенциал, тем быстрее идет испарение. Однако следует учесть, что данное явление смягчается в силу устьичного и внеустьичного регулирования транспирации, чем это следовало ожидать согласно формуле Дельтона. Следующим фактором, влияющим на транспирацию, является температура. С повышением температуры возрастает. Особое влияние на транспирацию оказывает свет. Его влияние проявляется в следующем: на свету зеленые листья поглощают определенные участки спектра, повышается температура листа и, следовательно, усиливается процесс транспирации. Действие света на транспирацию усиливается тем больше, чем выше содержание хлорофилла. На свету увеличивается проницаемость цитоплазмы. Почва и растение образуют единую водную систему, поэтому уменьшение содержание воды в почве снижает содержание воды в растении и, как следствие, транспирацию. Из внешних факторов существенное влияние на процесс транспирации оказывает ветер – движение атмосферы. Ветер перемещает более насыщенный парами воды слой воздуха с поверхности листа в более дальние слои. В силу этого усиливается прежде всего кутикулярная транспирация. Более сильное влияние на транспирацию оказывает ветер у тех растений, которые имеют тонкую или поврежденную кутикулу. Интенсивность транспирации зависит и от ряда внутренних факторов, и прежде всего от содержания воды в листьях. Всякое уменьшение содержания воды в листьях уменьшает транспирацию. Транспирация зависит и от концентрации клеточного сока. Чем концентрированнее клеточный сок, тем слабее транспирация. Интенсивность транспирации зависит от эластичности клеточных стенок. С увеличением возраста растений интенсивность транспирации снижается. На процесс транспирации влияет смена дня и ночи. В ночной период суток транспирация резко сокращается из-за снижения температуры, повышения влажности воздуха, отсутствия света. Исследования показывают, что ночная транспирация составляет 3-5% от дневной. Основной ход транспирации зависит от соотношения метеорологических факторов. Максимум транспирации наблюдается в середине дня. Транспирация зависит от величины листовой поверхности, чем она (листовая поверхность) больше, тем сильнее процесс транспирации.

Вопрос №4.(56)

Пигменты зеленого листа, их строения и химические свойства.

Растительные пигменты – это крупные органические молекулы, поглощающие свет определенной длины волны. Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты — хлорофиллы. Французские ученые П.Ж. Пелетье и Ж. Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с обнаружен в диатомовых водорослях, хлорофилл d — в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c и d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий имеются бактериохлорофиллы с и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилл а для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий. Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М.С. Цвета (1872—1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М.С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком — мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат хлорофилл а и хлорофилл b, а также каротиноиды (каротин, ксантофилл и др.). Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы а и b различаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, а хлорофилл b — желто-зеленый. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула — C₅₅H₇₂0₅N₄Mg. Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам.

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спирит — метилового СН₃ОН и фитола С₂₀Н₃₉ОН, поэтому хлорофилл является сложным эфиром. На рисунке дана структурная формула хлорофилла а. Хлорофилл b отличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН₃ группа СНО). В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а — 893 и хлорофилла b — 907. В 1960 г. Г.Б. Вудворд осуществил полный синтез хлорофилла. В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это N есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определённых лучей солнечного спектра и его окраску. Диаметр порфиринового ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка — 2 нм. Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофилл составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность.

Еще К.А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и красного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира. Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле помимо четырех гетероциклов еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода. Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец — гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь in пружена в липидный слой.

Извлеченный из листа хлорофилл легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочью происходит омыление хлорофилла, в результате чего образуются два спирта и щелочная соль кислоты хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлорофиллазы. При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода. Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей с подвижными л-электронами и атомов азота с неподеленными электронами. Азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Исследования показали, что свойства хлорофилла, находящегося в листе и извлеченного из листа, различны, так как в листе он находится в комплексном соединении с белком. Это доказывается следующими данными:

1. Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извлеченным хлорофиллом.

2. Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды, которая разрушает связь между хлорофиллом и белком.

3. Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влиянием самых разнообразных воздействий (повышенная кислотность, кислород и даже свет).

Между тем в листе хлорофилл достаточно устойчив ко всем перечисленным факторам. Следует отметить, что хотя крупный русский ученый В. Н. Любименко и предлагал этот комплекс назвать хлороглобином, по аналогии с гемоглобином, связь между хлорофиллом и белком иного характера, чем между гемином и белком. Для гемоглобина характерно постоянное соотношение — на 1 молекулу белка приходится 4 молекулы гемина. Между тем соотношение между хлорофиллом и белком различно и претерпевает изменения в зависимости от типа растений, фазы их развития, условий среды (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка). Связь между молекулами белка и хлорофиллом осуществляется путем нестойких комплексов, образующихся при взаимодействии кислотных групп белковых молекул и азота пиррольных колец. Чем выше содержание дикарбоновых аминокислот в белке, тем лучше идет их комплексирование с хлорофиллом (Т.Н. Годнев). Белки, связанные с хлорофиллом, характеризуются низкой изоэлектрической точкой (3,7—4,9). Молекулярная масса этих белков порядка 68 кДа. Вместе с тем хлорофилл может взаимодействовать и с липидами мембран. Важным свойством молекул хлорофилла является их способность к взаимодействию друг с другом. Переход из мономерной в агрегированную форму возник в результате взаимодействия двух и более молекул при их близком расположении друг к другу. В процессе образования хлорофилла его состояние в живой клетке закономерно меняется. При этом и происходит его агрегация (АА. Красновский). В настоящее время показано, что хлорофилл в мембранах пластид находится в виде пигментлипопротеидных комплексов с различной степенью агрегации.

Таблица №3

Вопрос №1.(53)

Физиология формирования плодов.

Формирование плода. После опыления и оплодотворения к завязи пестика, где находится семязачаток с оплодотворенной яйцеклеткой, интенсивно притекают питательные вещества. Завязь начинает активно развиваться, преобразуясь в плод. Одновременно в семязачатке идет развитие семени с зародышем.

Плод

важнейший орган размножения цветковых растений, образующийся из цветка после опыления и оплодотворения.

Плод состоит из семян и околоплодника. Околоплодник – это наружная часть плода. Он образуется из стенок завязи. Нередко в формировании околоплодника участвуют и другие части цветка: цветоложе, околоцветник, тычинки, цветоножка. Околоплодник защищает формирующиеся семена от высыхания, механических повреждений и других неблагоприятных воздействий окружающей среды.

Семена защищены околоплодником и находятся в плоде, поэтому цветковые растения еще называют покрытосеменными растениями.

В процессе созревания плода в нем происходят существенные преобразования. Околоплодник у одних растений становится мясистым, сочным или волокнистым, у других он становится твердым.

В околоплоднике идет накопление запасных питательных веществ: сахаров, белков, витаминов, жиров, различных ароматических веществ, органических кислот, привлекательных для многих животных. Именно поэтому плоды служат различным животным и человеку высококалорийной пищей. Питаясь плодами, животные способствуют их распространению.

Плоды обеспечивают развитие семян и способствуют их распространению по земной поверхности.

Вопрос №2 (65)

Возможность приспособления растений к неблагоприятным условиям (закаливания растений).

Закаливание - это процесс, в результате которого повышается способность растений переносить неблагоприятные факторы внешней среды.

 Проводится перед высадкой рассады, выращенной в защищенном грунте. Достигается оно путем снижения поливов и понижения температуры воздуха. Рассада за время закаливания становится приземистой, крепкой и значительно легче переносит высадку на новое место. Прошедшие закалку растения обычно более темной окраски, на листьях характерный налет.

Один лишь пример. При работе на опытном участке незакаленная рассада капусты погибала при заморозке -2^о, а закаленная выдерживала температуру -5^о. У некоторых растений (к примеру, томатов) холодостойкость от закаливания существенно не возрастает, но улучшается их приживаемость в неблагоприятных условиях.

Однако закаливанием не следует увлекаться, так как оно влечет за собой стойкие необратимые неблагоприятные изменения в растениях. Чтобы закалка не повредила вашему растению ее достаточно начинать за 3-5 дней до высадки рассады.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воз­действиям, происходящее под влиянием определенных внешних ус­ловий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость ор­ганизма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его про­исхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значитель­ное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способнос­ти к закаливанию древесине растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у дре­весных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осе­ни. В результате растения оказываются не способны пройти процес­сы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают за­вершить летний рост и не способны к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся со­стояние.

Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение про­цессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчи­вость организма против мороза.

Собственно процесс закаливания требует определенного комплек­са внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько по­ниженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу име­ет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показа­но, что накапливающиеся в процессе закалывания сахара локализу­ются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмоти­ческое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров предохраняет от за­мерзания большое количество воды, следовательно, заметно умень­шает количество образующегося льда. Накопление сахаров стабили­зирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофос-форилирования продолжается даже при  отрицательных температу­рах. Особенное значение имеет защитное влияние сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных  мембранах  клетки. Условия,  не­обходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсован температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях  образование сахаров в  про­цессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыха­ния, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта ха­рактеризуются большей способностью к накоплению. сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие сахаров проявля­ется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу за­каливания   происходит  уменьшение    содержания свободной  воды. Именно поэтому излишняя    влажность почвы (дождливая  осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше  в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закали­вания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происхо­дит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках крис­таллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессов обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происхо­дит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезво­живанию.

Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей бел­ков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения в деформации белковых молекул. В свя­зи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и дру­гих гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды препятствуют сближению молекул белка. Установлен парал­лелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустой­чивостью.

В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связен между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее прони­цаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды умень­шается опасность внутриклеточного льдообразования.

Не для всех растений необходимо протекание процессов закали­вания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустой­чивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных рас­тений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растении также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устой­чивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополни­тельное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происхо­дит процесс закаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практи­ческое значение. Для предохранения растений от повреждения мо­розом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.

Вопрос №3(76)

Полегание растений и его причины.

Полегание растений, потеря стеблями травянистых культурных р-ний нормального прямостоячего положения, приводящая к замедлению последующего роста р-ний, значительному снижению их урожаев и усложнению уборки. Р-ния со слабым полегающим стеблем (горох, вика, вьющиеся формы фасоли и др.), во избежание их полегания, в полевой культуре следует высевать в смеси с др. р-ниями. имеющими прочный прямостоячий стебель. Наибол распространены смешанные посевы яровой вики овсом, озимой вики с рожью, гороха с овсом, ячменём или с конскими бобами; в последнее время горы высевают вместе с горчицей. Однако, во избежане снижения урожая основной культуры, примесь р-нии создающих опору, не д. б. большой. В огородно-культуре фасоли (на малых площадях) часто прибегают к расстановке тычин (напр., при возделываниг вьющихся форм). К этому же приёму прибегают при культуре хмеля. Полегание растений вызывается разными причинами. Оно чаще всего наблюдается у хлебных злаков у льна. Причиной полегания этих с.-х. культур обычно служит недостаточная освещённость нижней части стебля, приводящая к его вытягиванию и ослаблению прочности тканей (вследствие уменьшении толщины клеточных стенок). Недостаточная освещённость основания стеблей возникает при загущение посевов, а у хлебных злаков также и в результатусиленного кущения р-ний, вызывающего взаимнозатенение р-ний. Особенно сильно сказывается недостаточная освещённость стеблей в сырые годы большим количеством облачных дней. Часто П. р. вызывается избыточным увлажнением почвы при искусственном орошении, способствующем чрезмерному размоканию верхнего слоя почвы и буйному развитию надземных органов, не соответствующему прочности стеблей. Полегание риса в орошаемой культуре м. б. вызвано также высоким уровнем оросительной воды, при к-ром сильно уменьшается освещённость подводных частей стебля. К сильному затенению приводит иногда и развитие на орошаемых рисовых плантациях водорослей, к-рые поэтому необходимо уничтожать. П. р. может происходить и при избыточном и одностороннем азотном питании р-ний, вызывающем буйное их развитие. Ранние азотные подкормки посевов увеличивают склонность к П. р.; фосфорные же и калийные удобрения (особенно в виде ранних подкормок) уменьшают эту опасность. П. р. могут вызывать нек-рые паразитические грибы, поражающие нижнюю часть стебля (Егу81рЬе, ОрМ1оЬш, Ризагшга и др.). Проникающий в стебель хлебных злаков мицелий этих грибов затрудняет движение по стеблю питательных веществ. Иногда молодой стебель ослабляют весенние заморозки, вследствие чего происходят сгибы или надломы нижних частей. Из механических воздействий П. р. часто вызывают сильные ветры, град или дожди, пригибающие стебли к земле тяжестью влажных соцветий или повисших капель, а также различные вьющиеся сорняки, опутывающие и утяжеляющие стебли культурных р-ний (вьюнок, горец вьюнковый, повилика, ластовень и др.). Мнение, что основной причиной П. р. является недостаточное накопление в стеблях кремнёвой кислоты, последующими исследованиями не подтвердилось. Если П. р. произошло до созревания, то оно затрудняет передвижение по стеблю питательных веществ и ведёт к неполному наливу зерна. Иногда полёгшие хлебные злаки могут подняться благодаря разрастанию листового узла с нижней затенённой части стебля. Способность к поднятию, однако, весьма различна у разных сортов и перед созреванием утрачивается полностью. При П. р. в период созревания в сырые годы возникает опасность прорастания зерна, прибитого к сырой почве вместе с колосом или метёлкой. На полях с полегшими р-ниями наблюдается усиленное развитие сорняков. Во всех случаях П. р. создаёт затруднения для механизированной уборки хлеба, причём значительно возрастают потери прй уборке, Борьба с П. р. должна вестись, во-первых, посевом сортов с прочными стеблями, а во-вторых, применением правильных приёмов агротехники (размещение посевов в правильных севооборотах, внесение фосфорных и особенно калийных удобрений в должном отношении к азотным, уничтожение сорняков, осушение избыточно увлажнённых почв, а также широко применяемая передовиками с. х-ва углублённая заделка семян зерновых культур.

Вопрос №4.(96)

Температурные пределы жизни и диапазона температур для отдельных жизненных процессов.

Тепловой режим — важнейшее условие существования живых организмов, так как все физиологические процессы в них возможны при определенных условиях. Главным источником тепла является солнечное излучение.

Зависимость от температуры отдельных физиологических процессов, происходящих в высших растениях (рост, фотосинтез, дыхание и др.) различна, и кардинальные точки этих процессов обычно не совпадают. Поэтому в природе, в естественном местообитании, по отдельным физиологическим процессам почти невозможно судить об общем развитии растений..

На прорастание семян температура может влиять двояко: 1) низкие положительные температуры могут снять состояние покоя; 2) температура прямо определяет скорость прорастания. Семена, у которых происходит снятие покоя низкими температурами, относятся обычно к популяциям из областей с продолжительными холодными зимами. Например, у морошки Rubus chamaemorus (бореально-циркумполярного ареала) для единичного прорастания семян необходимо воздействие на набухшие семена (стратификация) низких (4—5°) температур в течение 5 месяцев, а для полного прорастания семена должны пройти стратификацию продолжительностью 9 месяцев. Это предупреждает прорастание семян осенью и зимой. С другой стороны, прорастание семян некоторых видов, например Calluna vulgaris и Erica cinerea, можно стимулировать кратким (менее 1 мин) воздействием высоких температур (оба эти вида, как правило, подвержены частым воздействиям пожаров). Наконец, у некоторых видов прорастание семян стимулирует смена температур.

Температурные границы прорастания семян могут быть привлечены для характеристики географического происхождения видов. Обычно чем шире ареал вида, тем шире и температурный интервал прорастания семян этого вида. В. Лархер (1978) указывает, что семена тропических видов лучше всего прорастают при 15—30°, семена видов умеренной зоны — при 8—25°, а высокогорных видов — 5—30°. Можно было бы суммировать многие данные по минимальным, оптимальным и максимальным температурам прорастания семян разных видов, но эти величины чрезвычайно изменчивы и зависят, в свою очередь, от многих других факторов. Температура влияет и на скорость прорастания семян: как правило, она увеличивается с повышением температуры. Поэтому семена, прорастающие обычно летом (у видов северных ареалов), плохо прорастают при весенних пониженных температурах, пока субстрат еще не готов обеспечить развитие проростков.

Кривая зависимости роста от температуры (рис. 12) имеет форму так называемой оптимальной кривой, т. е. существует какая-то температура, при которой рост идет лучше всего, а ниже и выше этой температуры он замедляется. Минимум и максимум совладают с пересечением кривой с осью абсцисс. Минимальные температуры, определяющие многие процессы, часто совпадают с температурой замерзания тканей, а максимальные лежат на несколько градусов ниже термальной точки смерти. Минимальная температура роста для южных видов — дыни и сорго — равна примерно 15—18°, а для северных — гороха, пшеницы, ржи — 2—5°.

Список литературы:

Артамонов В.И. Занимательная физиология растений. – М.: Агропромиздат, 1991. Бердоносов С.С., Бердоносов П.С. Справочник по общей химии. – М.: АСТ Астрель, 2002. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты). – СПб: Наука, 1999. Детская энциклопедия. – М.: Академия педагогических наук РСФСР, 1959. Заленский О.В. Эколого-физиологические аспекты изучения фотосинтеза / Тимирязевские чтения. – Л.: Наука, 1977. Вып. 37. 57 с. Лебедева Т.С., Сытник К.М. Пигменты растительного мира. – Киев: Наукова думка, 1986. Ольгин О. Опыты без взрыва. – М.: Химия, 1986. Пчелов А.М. Природа и ее жизнь. – Л.: Жизнь, 1990. Эткинс П. Молекулы. – М.: Мир, 1991.