142
Глава 9
щества, активизирующего кроветворную функцию костного мозга. Полицитемия наблюдается и у многих больных с хронической гипоксемией, обусловленной патологией легких или сердца.
Вдыхае—Альвео
мый лнрный
воздух воздух
——————г""
Артери-
Смешанная альная венозная кровь
кровь
Q.100
50
Рис. 9.2. Кривые изменения Рфд по мере переноса кислорода от атмосферного воздуха до смешанной венозной крови. Верхняя линия — на уровне моря; нижняя линия—на высоте 4600 м над уровнем моря. Видно, что, хотя ро, во вдыхаемом воздухе на большой высоте гораздо ниже, в смешанной венозной крови оно меньше всего на 7 мм рт. ст. (A. Hurtado: In: Adaptation to the Environment. Washington, D. C., American Physiological Society, 1964)
Полицитемия, возникающая на большой высоте, повышая кислородную емкость крови, одновременно увеличивает ее вязкость. Это невыгодно для организма, и некоторые физиологи полагают даже, что значительная полицитемия не может считаться нормальной компенсаторной реакцией.
Другие механизмы акклиматизации
При акклиматизации к большой высоте сатурационная кривая Ot сдвигается вправо, что приводит к увеличению выхода Оа из венозной крови при данном Рог. Такой сдвиг обусловлен повышением концентрации 2,3-дифосфоглицерата в условиях гипоксемии и алкалоза. В то же время сдвиг этой кривой вправо затрудняет насыщение крови кислородом в легких, и ряд проведенных в последние годы исследований показывает, что сдвиг влево был бы более выгоден. По-види-
143
мому, при пребывании на высоте увеличивается густота капиллярной сети в периферических тканях, а в клетках происходят изменения активности окислительных ферментов. Максимальная вентиляция легких на высоте возрастает в связи с понижением плотности воздуха (см. с. 114), и при физической нагрузке уровень вентиляции здесь может достигать 200 л/мин. Однако, начиная с 4600 м над уровнем моря, максимальное потребление Оа быстро падает. Это снижение можно в значительной степени, хотя и не полностью, компенсировать вдыханием чистого кислорода.
На больших высотах наблюдается еще одна важная реакция—сужение легочных сосудов в ответ на альвеолярную гипоксию (см. с. 49). При этом увеличивается давление в легочной артерии, а следовательно, работа правого сердца, чему способствует и повышение вязкости крови в результате полицитемии. Гипертрофия правого сердца сопровождается характерными изменениями электрокардиограммы. По-видимому, особого физиологического смысла в данной реакции нет; единственная выгода может заключаться в более равномерном распределении легочного кровотока (см. с. 48). Гипертензия легких иногда сопровождается их отеком, хотя давление в легочных венах остается нормальным. Механизмы этого явления пока неясны; некоторые исследователи объясняют его тем, что суживаются не все артериолы и кровь под высоким давлением проходит в некоторые капилляры, из которых в результате “выжимается” жидкость.
У людей, впервые попавших на большую высоту, часто наблюдаются головные боли, слабость, головокружение, сильное сердцебиение, тошнота, потеря аппетита и бессоница. Это так называемая острая горная болезнь; полагают, что она обусловлена гипоксемией и алкалозом. При длительном пребывании на высоте иногда развивается довольно расплывчатый синдром, сочетающий утомляемость, пониженную переносимость физической нагрузки, резкую гипоксемию и выраженную полицитемию. Он называется хронической горной болезнью, однако может быть проявлением сопутствующего заболевания легких.
Кислородное отравление
Обычно возникают трудности при обеспечении организма достаточным количеством кислорода, однако иногда его бывает слишком много. Дыхание в течение нескольких часов газовой смесью с высокой концентрацией Og может привести к повреждению легких. У морских свинок в камере, куда при атмосферном давлении подается чистый кислород, через 48 ч